【魚類全系列】多鰓魚目—都勻魚科（下）

多鰓魚目—都勻魚科（下）
4.狐甲魚屬

狐甲魚屬（學名：Foxaspis）是都勻魚科的一屬。本屬以發現的九尾狐甲魚（Foxaspis novemura）命名，九尾狐源于山海經中的九尾狐，拉丁文novem指的是九，-ura的意思為尾巴。九尾狐甲魚有九個指狀分叉，故名。

九尾狐甲魚（學名：Foxaspis novemura）是“廣西早泥盆世古魚類特異埋藏生物群”中的一員，也是世界上首個完整保存尾鰭的盔甲魚類化石。尾鰭屬于典型的下歪尾，具有9個手指狀分叉，是原始的叉形尾，上面覆蓋有整齊排列的鱗質鰭條，鰭條之下有強壯的輻狀肌附著。

（1）動物學史 ①命名由來

種名“novemura”，譯為“九尾”，指示了其尾鰭具有9個手指狀的分叉，與傳說中的“九尾狐”的尾巴有著異曲同工的相似之處。九尾狐是《山海經》中最具有傳奇色彩的上古神獸。《山海經》是中國最古老的一部富于神話傳說的地理奇書，里面有很多關于珍禽異獸的記載，其中就包括聲名遠揚的九尾狐和一種叫做赤鱬的人面魚，比如山海經《南山經》云：“青丘之山，有獸焉，其狀如狐而九尾。”《海外東經》云：“青丘國在其北，其狐四足九尾。

②化石發現

由于盔甲魚類的身體主要有軟骨和零散的鱗片組成，幾乎很難完整的保存為化石。因此，盔甲魚類頭后身體解剖問題在過去的100多年里沒有得到解決。202年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所古魚類研究團隊首次報道了在“重慶特異埋藏化石庫”中發現的世界上第一個具有完整身體保存的盔甲魚類化石——靈動土家魚。靈動土家魚的發現首次揭示出盔甲魚類身體的全貌。它全身披有菱形傾斜排列的鱗列，具有適應底棲生活的扁平的腹部，在腹部中央還保存了肛門，但是沒有臀鰭；身體背部具有三個背鰭，腹部保存了一對縱貫全身的腹側鰭褶。然而，靈動土家魚化石雖然首次揭示出盔甲魚類具有跟異甲魚類、花鱗魚類一樣的下歪尾，但是尾鰭的細節并沒有保存，成為解決盔甲魚類頭后身體解剖難題所缺失的最后一塊拼圖。2023年，科研人員報道了在廣西生物群發現的首個特異保存完整尾鰭的盔甲魚類——九尾狐甲魚，正好彌補了重慶生物群中靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾，從而集齊了解決盔甲魚類頭后身體解剖難題的所有拼圖。

廣西生物群是中國發現的第一個泥盆紀古魚類特異埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂東地區，其中共生有種類豐富的盔甲魚類、盾皮魚類、其他有頜魚類、以及腕足動物等其他無脊椎動物，還有以工蕨、石松類植物為代表的豐富的早期植物化石群，生態多樣性高、種類獨特，集中反映了該地區早泥盆世低緯度地區溫暖濕潤的氣候條件以及相對封閉的古地理條件。其中所含中國工蕨等化石組合指示其時代為早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陸演化以及早期脊椎動物演化的關鍵時期，對我們研究動物與陸生植物的早期協同演化、植物的登陸發展以及早期脊椎動物在早泥盆世的大輻射、大發展有著重大意義。同時，該生物群所含豐富的保存有完整身體的動物化石群發現指示了該化石庫為一類較為特殊的原地埋藏，經過初步判斷為古海盆邊緣瀉湖周邊的潮坪沉積，為潮上或者潮間帶，水體較淺，其中夾雜了周期性的風暴沉積，而這種快速沉積的出現有利于近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，從而產生豐富的保存有完整身體的古魚類化石以及完整植物化石的透鏡體。

③游泳能力

游泳能力對于魚類的生存至關重要，是魚類逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災害環境的重要手段，而游泳速度則是評價魚類游泳能力的重要指標，能夠反映出魚類的活動指數及其代謝水平。根據游泳時間，魚類游泳速度可分為三類，分別是巡航游速、長時游速和爆發游速。巡航游速是指魚類持續游動200分鐘以上而不疲勞的游速，該游速下魚類主要使用需氧性紅肌作為動力來源，是魚類日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；長時游速是指魚類持續游動20秒到200分鐘后出現疲勞的游速，該游速下魚類逐漸使用更多的厭氧性白肌來補充動力，可能是魚類洄游期間最常用的游速；爆發游速指魚類持續時間少于20秒的瞬時游速，該游速下魚類主要使用厭氧性白肌作為動力來源，是魚類在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強水流中游泳時采用的最快游速。雖然魚類的游泳速度受到多種因素的影響，但是魚類尾鰭的面積和形狀一直被認為是檢驗魚類游泳能力的關鍵指標，可以用來分析魚類的巡航游速和爆發游速。目前，基于現生魚類游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態測量的數據庫，應用系統發育廣義最小二乘模型（PGLS）和一元線性回歸模型（LM）預測游泳速度已經發展成為一種新的評估魚類游泳速度的分析方法，并已經成功應用到早期基干有頜類游泳速度的分析預測中。

九尾狐甲魚尾鰭的特異保存，使科研人員能夠應用這一方法模型對盔甲魚類的游泳速度進行分析預測。研究綜合了包括軟骨魚類和硬骨魚類在內的61個現生屬種和160個現生魚類游泳速度的數據庫，對已經滅絕的古生代魚類的43個屬種，在承認地質時代不確定性的基礎上，采用最大似然法對包括盔甲魚類在內4500個早期脊椎動物系統發育樹進行了綜合的游泳速度模型分析。對這些早期魚類的游泳速度的分析表明，盔甲魚類和缺甲魚類的游動速度最快，而盾皮魚類、骨甲魚類和異甲魚類的的游動速度較慢慢。九尾狐甲魚尾鰭的九個手指狀分叉上面覆蓋有多列整齊的線性排列的鱗質鰭條，這一特征跟硬骨魚類非常相似，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附著，這指示了盔甲魚類能夠很好地利用肌肉收縮來控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產生不同的推動力。

④科學意義

通過對九尾狐甲魚的研究表明，盔甲魚類的游動速度竟然比一些早期的有頜類如盾皮魚類還要快。這一發現是令人驚訝的，因為這否定了傳統的脊椎起源的新頭假說“A New Head Hypothesis”中關于早期魚類游泳速度演化推測。該假說一個非常重要的推論就是認為早期脊椎動物演化的特點是朝著越來越活躍的食物獲取方向演化，即向著游泳速度越來越快的方向發展，并最終導致了有頜類的起源。在甲胄魚類當中，異甲魚類的下歪尾被認為是早期脊椎動物的原始狀態，缺甲魚類、花鱗魚類和盔甲魚類均保持了這一原始狀態，而在骨甲魚類和有頜類中中演化為上歪尾形態，這種演化上的趨勢被認為是魚類運動機動性和游泳速度提升的主要標志。對九尾狐甲魚的研究結果表明這些早期魚類的巡航游度與系統發育樹并不存在關聯性，因為巡航速度最快的缺甲魚類卻跟現生有頜類的親緣關系比較遠，而跟現生有頜類親緣關系最近的骨甲魚類和盾皮魚類的巡航游速卻是最慢的。總的來說，盔甲魚類是游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快。科研人員通過對巡航游泳速度的系統發育的分析也表明，盔甲魚類比更進步的骨甲魚類和盾皮魚類擁有更好的運動能力和更高的代謝水平。因此，骨甲魚類和有頜類的上歪尾也并不是適應更快游泳速度的標志。這表明這些無頜的甲胄魚類早在頜起源之前就已經發展出一定生態多樣性，并占據了不同生態位。這種生態位上的多樣化使這些原始的甲胄魚類至少在一定程度上獲得了一些比有頜類更加出色的運動優勢。廣西早泥盆世發現的首個保存完整尾鰭的盔甲魚類——九尾狐甲魚，彌補了重慶動物群靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾。研究顯示盔甲魚類除了擁有典型的下歪尾，尾鰭還具有9個手指狀的分叉，是原始的叉形尾，上面覆蓋有整齊排列的鱗質鰭條，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附著。目前這一研究成果已經在《國家科學評論》上在線發表，并被選為2023年第7期封面文章。

（2）形態特征

中等大小的無頜魚，長達100毫米，頭甲呈橢圓形，沒有角和內角。頭甲側緣被一圈細小的鋸齒圍繞；眼睛位于頭甲背側，靠近頭甲邊緣；中背孔，即鼻孔位于頭甲背側前部中央，呈近圓形；鰓囊至少有25對；頭甲飾有細小的顆粒狀小瘤；身體呈細長形，長度為49.0毫米，約占總長一半；全身覆蓋細小的菱形鱗片，并呈現有規律的、傾斜排列的鱗列。尾鰭側扁，明顯分叉，由一個腹側脊索葉和九個背側突起組成；尾鰭明顯偏下，腹側脊索葉向下傾斜，比9個背側突起長得多；每個突起由小細長鱗片的類鱗條組成。九尾狐甲魚的正模標本和副模標本分別特異保存了盔甲魚類尾鰭收縮和舒張的兩種不同的狀態。九尾狐甲魚的尾鰭屬于典型的下歪尾，尾鰭的下葉比較粗壯，并且明顯向下傾斜，可能代表了脊索葉，里面包含了脊索。尾鰭的下葉遠遠長于上葉，呈現明顯的不對稱性。盔甲魚類的下歪尾可能代表了脊椎動物動物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武紀的昆明魚、海口魚中就已經出現，并在現生的圓口類，早期的牙形動物、異甲魚類、缺甲魚類和花鱗魚類中均保持了這一原始特征，而真正的上歪尾是在骨甲魚類和有頜類才真正出現。除了脊索葉以外，盔甲魚類的尾鰭還具有9個手指狀的分叉，9個分叉之間可能有軟組織的鰭網連接，這一形態特征跟異甲魚類和花鱗魚類中廣泛存在的叉形尾比較相似，指示了盔甲魚類的尾鰭是比較原始的叉形尾。