長翅目—蚊蝎蛉科(上)
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長翅目
蚊蝎蛉科
蚊蝎蛉科(學名:Bittacidae)是長翅目下的一個科。
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1.動物學史 (1)起源研究
Penny(1975)對蚊蝎蛉科(Bittacidae)昆蟲分布及演化的解釋是,蚊蝎蛉起源于岡瓦納古陸(Gondwana),約在白堊紀末期(約6000萬年前)逐漸分化出許多獨立的屬;南美洲的蚊蝎蛉擴散至北美洲后進一步演化,并經過白令陸橋向歐亞大陸遷移。然而,歐亞大陸地區豐富的種、屬多樣性,以及越來越多古老化石的發現,證明蚊蝎蛉很可能最早發生于勞亞古陸(Laurasia);超級古陸解體后,蚊蝎蛉逐漸擴散,形成了現在的分布格局。李艷麗和任東(2009)在探討蚊蝎蛉的分布及演化時,認為歐亞大陸很可能是蚊蝎蛉科(Bittacidae)的起源地,亞洲是其分化和擴散的中心,蚊蝎蛉在始新世(Eocene)從這里擴散到其他地區。
(2)名稱來源
蚊蝎蛉科昆蟲英文通稱“hangingflies”,字面意思為“掛蛉”,因其成蟲具有3對捕捉足,并常在不飛行時,用前、中足可抓握的跗節將蟲體懸掛于植物葉片或枝條的邊緣而得名。它們與雙翅目的大蚊極其相似,但不同之處在于2對大小相似的翅,而大蚊的后翅極度退化成了1對平衡棒。因此,它們的中文俗稱為“蚊蝎蛉”。在中國臺灣,它們則被稱作“擬大蚊”。
2.形態特征 (1)成蟲 ①頭部
蚊蝎蛉頭部的分類特征,主要有顏色、單眼三角區(ocellar triangle)的斑紋、背單眼(dorsal ocellus)的大小、復眼及觸角的形態等。頭部的顏色一般為黃褐色至深褐色、紅褐色,有的頭頂和喙顏色不一。3枚背單眼(dorsal ocellus)構成單眼三角區,其周圍的斑紋一般顏色較深,有時向周圍延伸。有的種在背單眼之間具有顯著的單眼鬃。復眼(compound eye)大多長橢球形,兩復眼的大小、形狀及其間距常常是重要的分類特征。觸角(antenna)柄節、梗節較短而粗壯;鞭節細絲狀,有的被有密毛。
②胸部
胸部強壯,背部稍隆拱。前胸(prothorax)背板小而窄,前緣有時具數根黑色剛毛。中胸背板(mesonotum)和后胸背板(metanotum)顏色多樣;有的均為黃褐色或黑褐色,有的前后顏色不一,有的具有明顯的背中帶。側板一般黃褐色或乳黃色。
蚊蝎蛉的3對足均十分細長。足的顏色較均一,為黃褐色或紅褐色,有的在股節和脛節(tibia)兩端顏色加深。基跗節(basitarsus)的長短、第4跗分節(4th tarsomere)兩側黑刺的數量等常用于分類鑒定。第5跗分節(5th tarsomere)末端僅具1枚爪(claw)。第5跗分節能夠折回,置于膨大的第4跗分節之上,此兩節的內側均有粗大的刺,形成可收放的挾持構造,能夠用于懸掛身體或捕捉獵物。
蚊蝎蛉科(Bittacidae)屬級單元劃分的依據,主要集中在翅面特征上。在描述翅的特征時,采用的縮寫和術語如下:A,臀脈;Av,臀橫脈;C,前緣脈;CuA,前肘脈;CuP,后肘脈;CuV,肘橫脈;FM,中脈第一分叉點;FM3+4,M3和M4脈分叉點;FRs,徑分脈分叉點;h,肩橫脈;M,中脈;nygmata,角斑(翅面上的角質圓斑);OM,中脈起源點;ORs,徑分脈起源點;Pcv,痣下橫脈;pterostigma,翅痣;Rs,徑分脈;Sc,亞前緣脈;Scv,亞前緣橫脈;thyridium,明斑(位于FM處的一個半透明斑塊)。
常用的特征有翅的顏色、形狀,Sc末端位置,Pcv的數目,Rs在端部是否愈合,1A的長度或末端所在位置,后翅1A與CuP愈合情況等。不同屬的翅,形狀變化較大,有的基部呈柄狀,有的基部寬闊;有的端部略呈鉤狀,有的則較圓鈍。翅面的斑紋也是重要的鑒定特征。
③腹部
雄性第9節背板特化為抱握構造,稱為上生殖瓣(epandrial lobes),其形狀是重要的鑒別特征。生殖肢并不行使抱握的功能,因為其生殖刺突(gonostylus)十分短小。陽莖著生于愈合的生殖肢基節(gonocoxite)形成的凹窩中,在大多數中國的物中,陽莖末端極其延長,呈細絲狀環狀卷曲,稱為陽莖絲(penisfilum);陽莖基部常具葉狀的陽莖葉(phallomeres)。第10節背板(tergum X)常不同程度退化。第11節的背板和腹板特化延長,稱為載肛突(proctiger),分為上、下兩瓣,其中上瓣從上生殖瓣之間穿出,其末端常膨大、鉤狀或具毛簇;下瓣一般短鉤狀,向下彎曲。
雌性的分類特征主要是下生殖板(subgenital plate)的形態。下生殖板形似兩瓣愈合而來,兩瓣之間有時具膜質區域;其側緣向背側延伸出1對細長的突起;端半部常具粗壯的剛毛。第10節背板向腹面延伸與否也是重要的特征。
(2)卵
蚊蝎蛉的卵一般圓球形。蚊蝎蛉屬(Bittacus)昆蟲的卵表面一般較光滑,而地蚊蝎蛉屬(Terrobittacus)昆蟲一些種的卵表面具緯線一樣的紋飾。少數種,如環帶蚊蝎蛉(Bittacus cirratus)等的卵則接近立方體形。
(3)幼蟲
幼蟲蠋式(eruciform)。頭部下口式,具1對復眼(compound eyes)及1枚中單眼(median ocellus);各體節具肉質“枝”狀突起,末端著生棒狀剛毛;前8節腹節各具1對腹足(prolegs),尾節具可伸縮的吸盤(protrusible sucker)。大多地表生活,取食節肢動物尸體或其他有機物,常在體背黏附泥土及各種碎屑作為偽裝。老熟幼蟲建造土室,并在其中化蛹。
(4)蛹
蛹為強顎離蛹(decticous exarate pupa),頭部、腹部能做有限的運動。外觀與成蟲相似,但喙、翅和腹部都較短,觸角、足和翅疏松地貼于體表。
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3.生活習性
蚊蝎蛉科昆蟲為捕食性昆蟲,通常以捕捉式前足懸掛于植物葉片邊緣或枝條上,以張開的中、后足捕捉飛過的獵物,是典型的守株待兔型捕食者。捕食方式大致分為以下3種:一是用前足將身體懸掛于植物上,伸展后足,伏擊撞到的小蟲;二是懸掛時用后足在周圍主動掃動捕獵;三是在飛行中捕捉獵物。少數情況下,蚊蝎蛉也會從其他個體那里搶奪或盜取獵物,甚至同類相殘。抓到獵物后蚊蝎蛉立即將獵物送到口器旁,用上刺破后者的體壁,將喙插入取食;取食完畢后,將剩余的殘渣丟棄。蚊蝎蛉的幼蟲為腐食性,取食土壤中各類有機物殘渣,主要為死亡的節肢動物尸體等。
4.繁殖方式
蚊蝎蛉科昆蟲一般一年發生1代,以卵或幼蟲滯育越冬。成蟲大多于翌年5-8月羽化。蚊蝎蛉科昆蟲在求偶時有著獨特的“獻禮”行為。雄蟲捕捉到獵物后,會進行短暫取食。如果獵物符合需要,它將用后足繼續抓住獵物,在植物間做短距離飛行或掛在葉片上,翻出腹部的性信息素腺,釋放性信息素以吸引雌蟲。這種以獵物作為彩禮的求偶行為,在其他昆蟲中比較少見。有些蚊蝎蛉,如分布于日本的馬斯特里蚊蝎蛉(Bittacus mastrillii)的雄蟲,也能向雌蟲提供唾腺分泌物作為彩禮。
蚊蝎蛉兩性之間采用面對面的方式進行交配,交配方式迥異于長翅目其他科昆蟲,甚至在整個昆蟲綱中都是比較罕見的。扁蚊蝎蛉(Bittacus planus)交配時,雄蟲面對雌蟲,將腹部扭轉大約180°后,用其鋏狀的上生殖瓣夾住雌蟲的腹部末端,以便它們的生殖器相互接觸。在交配期,獵物會被雌、雄蟲從兩側共同取食,或由雌蟲單獨取食,或由雄蟲單獨取食。
通過詳細的野外觀察和人工實驗研究了蚊蝎蛉科昆蟲雌蟲對雄蟲的選擇。兩個性別的蝎蛉每天都與不同的對象交配多次。雌蟲有區別地對待雄蟲,對送小或不合適的“彩禮”的雄蟲拒絕與其交配或只交配短時間,這樣雄蟲不足以完全地射精。即便“彩禮”被接受,交配時間的長短還與“彩禮”大小有關。在澳洲蚊蝎蛉(Harpobittacus australis)野外種群中當“彩禮”大小為3-14毫米時每次交配維持的時間相應為1分鐘到最長的17分鐘。在體型更大的南美蚊蝎蛉(Hylobittacus apicalis)中,交配所涉及的“彩禮”從家蠅的大小到更大的獵物(19-50毫米),交配時間可維持20-29分鐘,因而精液最大限度地進到雌蟲體內,增加產卵,還可以延長雌蟲不應期(refractory period)(即雌蟲不接收別的雄蟲)數小時。交配持續時間短于20分鐘會減少或消除雄蟲的受精成功。
5.棲息環境
蚊蝎蛉科昆蟲一般生活于濕潤的環境中,尤以海拔1000米以上的冷涼林區較為常見。常在有溪水流動的山溝、林下開闊的平地,長有茂盛的草本和灌木植物叢中活動。由于足的特化,它們不能站立或行走,只能用前足和中足將自己掛在物體上。蚊蝎蛉大多對濕度要求十分嚴格,在被帶離高濕度的原始環境之后,很容易失去活力而死亡。
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6.分布范圍
蚊蝎蛉科昆蟲廣泛分布于除南極洲之外的各大動物地理區。蚊蝎蛉屬(Bittacus)是分布最廣的屬。其他各屬大多局限于某些較狹窄的區域內,如分布于智利的安娜蚊蝎蛉屬(Anabittacus),分布于南非的異蚊蝎蛉屬(Anomalobittacus),分布于北美洲的無翅蚊蝎蛉屬(Apterobittacus),分布于南美洲的一色蚊蝎蛉屬(Issikiella),分布于中國南部的雙尾蚊蝎蛉屬(Bicaubittacus)和地蚊蝎蛉屬(Terrobittacus),以及分布于澳大利亞的曲蚊蝎蛉屬(Harpobittacus)等。
截至2018年,中國是世界上蚊蝎蛉報道種類最多的國家,絕大多數地區都有蚊蝎蛉科(Bittacidae)昆蟲的分布記錄,只有幾個省份尚無蚊蝎蛉分布的。
7.主要價值
蚊蝎蛉科昆蟲在林區的生態平衡中具有一定的意義,是一類重要的生態指示昆蟲。
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