【魚類全系列】盔甲魚綱—多鰓魚目

盔甲魚綱—多鰓魚目

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無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

多鰓魚目

多鰓魚目（學名：Polybranchiaspidiformes）是盔甲魚綱多鰓魚總目下的一個目。

1.動物學史

多鰓魚超目（Polybranchiaspidida）是盔甲魚類中形態分化程度最高的一個類群。早泥盆世時呈現出一種快速演化的式樣，除側線系統相對較穩定外，不少多鰓魚類的典型代表——廖角山多鰓魚特征（如中背孔的形狀，鰓囊的數目，眶孔位置，吻突、角的形狀等）都有很寬的變化范圍，平行演化多次發生，用分支系統學的原理來探討多鰓魚超目系統演化關系尚待進一步的資料整理、積累與研究。背甲具吻突的“華南魚類”（“Huananaspids”）和鰓囊數多達30余對的都勻魚類（Duyunolepids）皆隸屬多鰓魚類。到目前為止，該超目主要包括39屬50種、1個未定種及2個未定屬種，全部產于中國華南及西北地區志留紀—泥盆紀地層中。

2.形態特征

頭甲近卵圓形；鼻垂體大而位于頭甲的前端；為橫置的卵圓形；其代表屬是Polybranchiaspis。在江西修水西坑組(早泥盆世或晚志留世)發現此類化石定名為Xiushuiaspis(修水魚)，個體比多鰓魚小，頭甲長約20mm，鼻垂體孔橫向呈裂隙狀位于頭甲前端。

3.下屬科

古木魚科（Gumuaspididae）

秀甲魚科（Geraspididae）

五窗魚科（Pentathyraspididae）

都勻魚科（Duyunolepididae）

多鰓魚科（Polybranchiaspididae）

4.古木魚科

古木魚科（學名：Gumuaspidae）是多鰓魚目下的一個科。

（1）古木魚屬

古木魚屬（學名：Gumuaspis）是古木魚科下的一個屬。

長吻古木魚（學名：Gumuaspis rostrata）是一種生存在早泥盆世布拉格期的一種已經滅絕的盔甲魚類。長吻古木魚是多鰓魚目處于基干位置的屬，具有多鰓魚目和華南魚目的鑲嵌特征，可能代表了多鰓魚目的原始類型。

①動物學史

a.命名由來

長吻古木魚（Gumuaspis rostrata）的屬名“古木”表示該魚的化石標本產地位于云南省文山市古木鎮；種名“長吻”表示該魚具有較長的吻突。

b.化石的發現

長吻古木魚的正型標本由中科院植物研究所的耿寶印教授所贈送。化石產地位于云南文山古木，該正型標本是古木魚屬的唯一材料。在內模上雖然前部和背甲右后部沒有保存，但其它部位保存較好。在外模上，吻突保存較長。據此可將整個背甲復原。

滇東南文山地區泥盆紀地層較發育，主要出露在古木一帶。下泥盆統與奧陶系呈假整合接觸,以碎屑巖為主，含有門類較多的魚化石和豐富的植物化石。中泥盆統則以灰巖為主,夾有生物碎屑巖層。下泥盆統在古木地區分為兩部分:上部是坡腳組,為棕黃色和褐色泥巖及頁巖，含有豐富海相無脊椎動物化石,主要有Dicoelostrophia和Acrspirifer等腕足類化石。此外，在其中還發現了廣西郁江組的標準分子Xystiphylloides nobilis和Heterophaulactis等珊期化石（廖衛華等，1978，P.195-198）。下部為坡松沖組,以棕黃色粉砂巖、黑灰色泥質粉砂巖為主，夾少量炭質頁巖，含有豐富的植物化石，如Stachyophyton yunnanensis，Zostrerophyllum australianum，后者原產于澳大利的維多利亞,蘇聯的西伯利亞和英國的威爾士,其時代為惹丁階上部至濟根階(廖衛華等1978)。長吻古木魚化石與上述植物化石產于同一層。根據植物化石,廖衛華等(1978)認為坡松沖組大致相當于濟根階，可能與曲靖地區的桂家屯組的層位相當。李星學、蔡重陽(1977,1982)曾記載在坡松沖組采到過云南魚化石。王俊卿和王念忠（1992）從所含魚類化石組合上看,文山地區下泥盆統的坡松沖組應與曲靖地區的西屯組相當。Gai et al.（2022）通過對比三歧魚（Sanqiaspis）的產地分布，認為云南文山和昭通地區的坡松沖組與越南北部的Si Ka組、四川江油的關山坡組、云南曲靖的徐家沖組層位相當。

c.系統分類

古木魚屬在建立時，王俊卿和王念忠依據吻突的存在而將其置于華南魚科。其后劉玉海和王俊卿與朱敏分別于1993年和1994年對古木魚的系統位置做了厘正，他們均認為，除了吻突外，古木魚的其它特征與多鰓魚類相同，應當納入多鰓魚目。在2006年，朱敏和蓋志琨所做的系統發育分析結果表明古木魚屬處于多鰓魚目的基干位置。新疆塔里木盆地發現的鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus）和廣西南寧泥盆系發現的曾氏南寧魚（Nanningaspis zengi）,以頭甲邊緣具有寬闊的腹環，前緣引長為吻突為主要鑒定特征，新的系統發育分析表明它們與云南早泥盆世的長吻古木魚的親緣關系較近，并一起聚合成多鰓魚類一個新科——古木魚科（Gumuaspidae fam.nov.）,代表了多鰓魚目的最原始類群。古木魚屬雖然具有吻突，但不具備側向延伸的角，具有多鰓魚目和華南魚目的鑲嵌特征，可能代表了多鰓魚目的原始類型。吻突在盔甲魚的不同類群中都有保存，雖然對于吻突的確切功能目前尚沒有一個清楚的認識，但目前研究表明，不同類群盔甲魚的吻突是平行演化的結果，因此單獨將吻突的存在與否作為分類依據目前來講是不可靠的。目前古木魚屬僅有長吻古木魚一種。

d.科學意義

長吻古木魚是頭甲具有吻突的多鰓魚類，但不具有側向延伸的角。長吻古木魚是多鰓魚目處于基干位置的屬，具有多鰓魚目和華南魚目的鑲嵌特征，可能代表了多鰓魚目的原始類型。

②形態特征

中等大小的多鰓魚類，頭甲寬約65mm，中背孔前緣至內角后端頭甲長約60mm；頭甲略呈葫蘆形，吻緣引長為發達的吻突，自吻突基部向后頭甲漸次增寬，至背聯絡管稍后達到頭甲最寬部位，此后迅即收窄，并形成肥大的內角；內角末端圓鈍，超越頭甲后緣。頭甲于中背孔部位作矮丘狀凸起，位于該丘頂端的中背孔呈橢圓形，長稍大于寬；眶孔背位，中等大小，位于橫切中背孔后端水平線稍后；松果孔封閉；側線系統為多鰓魚型，其中中背干管僅眶上管發達，呈“V”形，包括眶下管和主側線管的側背干管發達，居于其間的背聯絡管1條，側橫管為5對，最前面的一對甚短，第2對極長，幾達頭甲側緣，其后3對位于背聯絡管之后，次第縮短；鰓穴9對；紋飾由星狀突起組成。

（2）南寧魚屬

南寧魚屬（學名：Nanningaspis）是古木魚科下的一個屬。

曾氏南寧魚（學名：Nanningaspis zengi）是古木魚科南寧魚屬的動物。

（3）寬腹魚屬

寬腹魚屬（學名：Platylomaspis）是古木魚科下的一個屬。

鋸齒寬腹魚（學名：Platylomaspis serratus）是古木魚科寬腹魚屬的動物。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所在《公共科學圖書館-綜合》(PLoS ONE)在線報道了中國新疆塔里木盆地志留系發現最早的多鰓魚類——鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus gen. et sp. nov.），將多鰓魚類的起源由早泥盆世提前至志留紀蘭多維列世，向前推進了大約兩千萬年。同時，將多鰓魚類的古地理分布從原來的華南板塊擴展到塔里木板塊，證明兩大板塊在志留紀早期曾經離得的很近，具有非常重要的古地理意義。

鋸齒寬腹魚與廣西南寧泥盆系新發現的曾氏南寧魚（Nanningaspis zengi gen. et sp. nov.）,以頭甲邊緣具有寬闊的腹環，前緣引長為吻突為主要鑒定特征，系統發育分析表明它們與云南早泥盆世古木魚（Gumuaspis）的親緣關系較近，并一起聚合成多鰓魚類一個新科——古木魚科（Gumuaspidae fam.nov.）,代表了多鰓魚目的最原始類群。

5.五窗魚科

五窗魚科（學名：Pentathyraspididae）屬于多鰓魚目，是早期無頜魚類中的一個特化類群。

（1）動物學史

特化類群：五窗魚科的“窗孔”構造是多鰓魚目中的獨有特征，可能與其適應淺海或河口環境的特殊生理需求有關，如增強水流交換或感覺功能。

分類爭議：曾因頭甲形態差異被歸入獨立的大窗魚目，但后續系統發育分析表明其與多鰓魚科共享眶孔位置、鰓囊數目等特征，最終被劃歸多鰓魚目。

（2）形態特征

頭甲結構：頭甲呈卵圓形或近三角形，背甲中央平坦，無背脊或棘突；頭甲背面兩側各有一對橢圓形或圓形的“窗孔”，可能為感覺器官或鰓囊開口的延伸結構。

鰓囊數量：鰓囊數目較多（約20對以上），與多鰓魚科類似，但五窗魚科的鰓囊分布更密集。

紋飾與側線：頭甲表面覆蓋星狀或粒狀突起，側線系統不完整，主側線溝分布模式尚不明確。

（3）分布

發現地點：五窗魚科化石主要發現于中國云南早泥盆世（約4.1億年前）的翠峰山群地層，代表屬種包括云南五窗魚（Pentathyraspis yunnanensis）。

地層意義：其化石特征為華南板塊早泥盆世地層劃分提供了關鍵對比依據，并揭示了盔甲魚類在古特提斯洋北緣的輻射演化。

（4）五窗魚屬

五窗魚屬（學名：Pentathyraspis）是五窗魚科的模式屬。

云南五窗魚（學名：Pentathyraspis yunnanensis）是五窗魚科五窗魚屬的動物。