Entropy：最大化熵產生原理能否成為描述達爾文進化的新熱力學定律？

導語

關于達爾文進化論與熱力學第二定律之間看似矛盾的觀點，存在諸多令人困惑之處。熵和熵產生率在生命起源和達爾文進化論中所起的作用比人們普遍認為的更為基礎。作者認為達爾文進化論可以被理解為熵產生率增加的一種趨勢，而這一假設超越了熱力學第二定律所述的熵增，因為它涉及到的是熵產生率的增加。這一假設能夠解釋達爾文主義難以解釋的一些生物學方面的問題，比如生命的起源、達爾文主義的起源、生態演替以及生物復雜性似乎普遍增加的趨勢。古爾德提出了一個最小復雜度的壁壘來解釋這種生物復雜性似乎普遍增加的趨勢。我認為這種生物復雜性似乎普遍增加的趨勢可以被理解為通過更廣泛的自由能轉換機制，生物熵產生率增加的一種趨勢。一個簡單的“宇宙-咖啡”（universe-in-a-cup-of-coffee model）的模型背景下，熵產生率被提議作為復雜性這一概念的一個更可量化的替代。最后，作者簡述了宇宙中熵產生率的歷史，這可能提示自由能可用性的增加和減少限制了熵產生率增加的趨勢。

關鍵詞：熵，熵產生（Entropy Production），達爾文進化（Darwinian Evolution），復雜性，生命起源

彭晨丨作者

周莉｜審校

論文題目：Beyond the Second Law: Darwinian Evolution as a Tendency for Entropy Production to Increase 論文鏈接：https://doi.org/10.3390/e27080850 發表時間：2025年8月11日 論文來源：Entropy

研究背景

自薛定諤提出“生命以負熵為生”以來，熱力學與生物進化的關系一直充滿爭議。傳統觀點常將生命視為對抗宇宙“熱寂”的存在，而進化似乎與第二定律背道而馳。然而，隨著非平衡態物理學的發展，學界逐漸認識到生命不僅不違背第二定律，反而是熵產生的積極載體。本文作者 Lineweaver 提出一個新的范式：生命進化的方向性可以理解為熵產生率的持續增加。這一假設不僅重塑了我們對進化復雜性和生態演替的理解，也為解釋生命起源和未來文明演化提供了新的框架。

生命與熵：一場“非對抗性”的辯論

在許多生物學教材和權威著作中，幾乎看不到“熵”這一概念的身影 。這導致了一個長期誤解：生命的演化似乎與第二定律相沖突。丹尼特在《達爾文的危險觀念》（Darwin’s Dangerous Idea）中就曾寫道，生命和進化是逆轉宇宙走向混亂趨勢的過程。然而，正如史密斯與莫羅維茨提出的“達爾文–克勞修斯非難題”（Darwin-Clausius non-dilemma）所揭示的那樣，這種沖突只是一種錯覺。生命體雖然在局部降低了熵，但它們通過攝取自由能并向環境輸出更多熵，整體上仍符合第二定律。換句話說，生命不是與熵抗爭，而是通過更高效的方式加速熵的生成。

走向“第二定律之外”：熵產生的新視角

克勞修斯的第二定律指出“宇宙的熵趨于最大”（dS ≥ 0）。然而，這種趨勢有多強？熵達到最大值的速度有多快？增長是單調的嗎？什么機制控制熵產生率（dS/dt）？第二定律是否可以擴展以解決這些問題？如果是這樣，生命在其中又扮演了什么角色呢？這些問題似乎是現有第二定律難以回答的。

第二定律只是說明熵總量增加，未考慮熵產生率（dS/dt）的變化，也沒有提到非平衡耗散系統（far-from-equilibrium dissipative systems, FFEDS），特別是沒有提到加速能量耗散。而 Lineweaver 提出了一個更進一步的假設：宇宙存在“熵產生率趨于增加”（d2S/dt2 ≥ 0）的傾向 。這一觀點區別于單純的熵增加，就像速度和加速度的差別一樣。

首先，統計上的波動可以瞬時產生 d2S/dt2 < 0。事實上，熵的產生并非獨立進行，而是與系統中自由能的消耗緊密相連，熵產生率最終受限于可用自由能的供給與轉化效率。自由能利用率的季節性波動導致dS/dt的增加和減少。例如，颶風通道的天氣條件控制著颶風的產生和破壞，對應颶風熵產生的增加和減少。來自化學和熱梯度的自由能取決于一天中的時間或季節。這些驅動非平衡耗散系統的梯度有時會被大型小行星撞擊或氣候的劇烈變化打斷。因此，非平衡耗散系統的熵產生會跟蹤自由能可用性的變化，而沒有熵產生率長期增加的明顯趨勢。而生命與其他非平衡耗散結構（如颶風、恒星、對流單元）相比，擁有獨特的能力：它們不斷發明新的能量轉化機制，從而持續提高熵產生率。由此，生命不僅是第二定律的附屬產物，更是推動熵產生加速的關鍵參與者。

關系思考：

從“我們吃食物”到“食物創造我們來吃它”

生命和熵的關系不僅僅是不違反第二定律的生命。一些研究人員認為，為了更準確地描述生命和熵之間的關系，需要進行范式轉變——從傳統的以生命為中心的“我們吃食物”的觀點，轉變為更客觀的以梯度為中心的“食物創造了我們來吃它”。

在這種觀點下，生命（以及非生物的非平衡耗散系統）是由化學和熱力學梯度（分布不均勻性）產生和驅動的，而梯度孕育的生命卻會對梯度本身造成破壞。這一點在非生物非平衡耗散系統上很容易給出解釋，梯度孕育的颶風在加勒比海造成梯度破壞，森林大火在太平洋西北部造成梯度破壞，閃電在木星大氣層造成梯度破壞，核聚變反應在恒星核心造成梯度破壞。非平衡耗散系統的存在，總體而言增加了宇宙的熵產，超過了它們不存在的情況。

這種新的理解下，生命形式是由梯度創造出來的，從而加速這些梯度的破壞，即在這個過程中，會產生比沒有梯度時更多的熵。例如，生命體通過呼吸、代謝、運動，都會把高能量的分子（例如葡萄糖）轉化為低能量產物（如二氧化碳和水），這就是在“破壞化學梯度”。這種新的視角也反轉了生命與環境的本質關系——生命并非自由意志的產物，而是能量梯度塑造的結果。正如颶風用來消解熱梯度，生命的存在也只是宇宙消除化學與物理梯度的更高效工具 。在這一視角下，生命的“目的”不是繁衍或適應，而是更高效地產生熵。

從無生命到生命：熵產生的連續性

無生命的耗散結構（如閃電、颶風）雖能短暫形成，但缺乏遺傳與信息儲存能力，例如，颶風的形成與溫度、密度、壓力和濕度的梯度之間的關系與1億年前或10億年前是一樣的，因而不能像生命一樣積累復雜性。

據推斷，生物非平衡耗散系統一定是通過偶然發現能量轉導機制而從非生物非平衡耗散系統中出現的，該機制使能量儲存的基本形式成為可能，這使得生物的非平衡耗散系統能夠在自由能短缺間歇仍能持續存在。生物進化發現了獲取非生物系統無法獲取的新自由能的方法。與非生物反應速率相比，有機催化劑使化學反應速率提高了許多數量級——允許和控制非生物反應速率。這些催化劑的達爾文式進化進一步提高了反應速率。通過這些累積的適應，生物進化產生了新的自由能來源和使自由能更容易獲得的新方法，因此也產生了增加 dS/dt 的新方法，從而持續擴展熵產生的通道。從熵產生的角度，生命與非生命的邊界變得模糊，它們只是效率的差異。

復雜性的再解釋：熵產生優于復雜性

達爾文進化是否天然指向復雜性？這一問題長期存在爭議。史蒂芬·古爾德提出“最小復雜性之墻”（wall of minimal complexity，圖 1中紅色墻），認為生命起源時處在復雜性的下限，之后進化只能單向走向復雜，而永遠不會完全回到以前的狀態。然而，作者指出其中存在的問題：首先，復雜的方式有很多，復雜性不應該被表示為一個維度；其次，非生物的非平衡耗散系統似乎能夠形成和消失，也就是變得更復雜或更不復雜，而不關心任何阻止它們消失的最小不可逆復雜性的墻。

現實中既存在復雜化、多樣化的多細胞生物，也存在趨于簡化的寄生生物，例如，新型細菌和病毒分支不斷填補古微生物和墻之間的距離。如果僅以復雜性衡量，就會出現矛盾。但若以熵產生為核心，則無論復雜化還是簡化，最終都指向熵產生率的提升。寄生生物雖更“簡單”，卻依賴宿主釋放新的能量流，從而間接促進系統熵的增加。從這個角度來說，熵產生提供了比復雜性更穩固的解釋框架。

圖 1. 對古爾德的最小復雜性之墻的質疑。古爾德引入了最小復雜性墻（圖B，C）的概念來解釋，盡管達爾文的進化表明同時朝著更復雜和更簡單的方向發展，但它似乎只會增加復雜性。在圖(A)中，大約40億年前的冥古宙時期，代表了沒有最小復雜性墻的觀點。在文中，我認為從來沒有，現在也沒有這樣一堵墻。

技術文明與“科技耗散結構”

文章進一步提出了“科技耗散結構”（techno FFEDS）的概念。人類學會使用火、利用化石燃料、開發核能和可再生能源，實際上就是不斷開辟新的自由能通道。未來的聚變能源、戴森球乃至黑洞能量提取，都可能使人類文明成為更強大的熵產生體。按照卡爾達肖夫提出的文明等級（Kardashev scale）分類方法，I型文明獲得了行星上所有可用的自由能量，II型可以從它的主星獲得所有的自由能，而III型恒星可以從星系中數千億顆恒星中獲得所有的自由能量，不同層次的文明本質上是處于能量利用能力的不同階段。所有這些都可能使生命形式獲得更多的自由能，從而增加可歸因于生物（和后生物）進化的熵產生。這種獲取自由能的方式有一個潛在的缺點，就是熵的產生速度過快，文明可能遭受不可持續的增長。但從宇宙尺度看，它仍符合生命“為熵服務”的核心邏輯。

熵產生：“復雜性”的直觀表述？

復雜性一直以來是難以定義和操作化的概念，熵產生可能是一種潛在的有用的、更定量的度量，包含一些與“復雜性”相關的直觀概念。下面這張圖顯示了奶油與咖啡混合的三個階段，左圖中，奶油和咖啡是完全分開的，此時處于低熵狀態。在中間圖中，復雜的對流、湍流漩渦和擴散混合了奶油和咖啡。在右圖中，奶油和咖啡完全混合處于平衡和最大熵狀態。在這個過程中系統的熵初始低，結束高。另一方面，對流渦旋的復雜性開始時較低，最復雜的渦旋在最有效地將奶油與咖啡混合時達到最大值，然后隨著渦旋的消失，復雜性降低。

最下面的圖是熵和復雜性之間關系的另一種觀點。它假設熵產dS/dt可以包含或取代我們對“復雜性”的一些概念性觀點。這張圖是基于這樣一種觀點，即對流漩渦和流體湍流越復雜，產生的熵就越多——這是由于漩渦抵消了濃度梯度，以及維持漩渦所需的自由能。相比之下，在卡羅爾的設想中，“復雜性”的增長率在混合剛開始的時候達到了令人難以置信的最大值，那時大多數對流和漩渦還沒有形成。

一杯咖啡模型也可以用于解釋宇宙誕生。我們假設宇宙開始時熵很低，第一次也是最急劇的增加（當dS/dt達到最大值時）發生在暴脹結束時，即大爆炸后10?35秒的再加熱期間。在再加熱過程中，膨脹場的勢能衰減，并與所有其他量子場耦合并被激發。這些場的激發是在一個熾熱、致密的宇宙中產生所有物質和能量的原因。因此，膨脹標量場的勢能的一個自由度分布在宇宙中的所有粒子上。勢能向更多自由度的擴散增加了宇宙的熵。再加熱后，熵的第二大增長（dS/dt 的第二大值）發生在110億至90億年前。類星體觀測表明，這是超大質量黑洞（supermassive blackhole, SMBH）形成的高峰期。SMBHs 是宇宙中最大的熵庫，它們在大爆炸或重組時并不存在，在大爆炸后10多億年才獲得了巨大的熵。對比圖3中的黑線和綠線說明了生命形式的非平衡耗散系統比它們不存在時更能增加宇宙的熵。如圖3右上方所示，生命產生的熵最初對總熵的貢獻很小。

圖 3. 一杯咖啡里的宇宙。上圖：沒有生命（黑線）和有生命（綠線）的宇宙熵作為時間的函數。宇宙從左邊的低熵開始，在右邊結束于最大熵的平衡熱寂。?S(t)表示最終（但尚未）可以達到的自由度的數量。我假設最終可達到的自由度的總數并不取決于生命是否存在。隨著生命的進化，它傾向于產生更有效的催化劑，使更多的自由能量可用，因此與沒有生命的宇宙相比，宇宙的熵增加了。因此，有生命的宇宙（綠線）比沒有生命的宇宙更早達到熱寂（Smax）。當宇宙接近熱寂時，能夠維持生命形式或產生熵的非生物來源的梯度就更少了。因此，對于綠線和黑線，當宇宙接近熱寂時，斜率dS/dt→0。下圖：圖2中的奶油/咖啡序列是宇宙中過去、現在和未來熵產生的模型。宇宙從低熵開始（未混合的奶油和咖啡）。然后，奶油和咖啡之間的濃度、熱量和動力梯度產生了一個復雜的對流漩渦混合物，將奶油和咖啡混合在一起，從而消除了梯度。當這些梯度消失時，我們有一個平衡或熱死亡，其中沒有梯度來支持非平衡耗散系統。一群最先進的卡爾德舍夫III型文明可能是綠線上最陡的斜率（= dS/dt的最大值）的原因。

圖 4. 宇宙熵產生的時間依賴性。該圖的起伏與再加熱過程中dS/dt的增加和減少以及恒星和黑洞形成速率的增加和減少引起的dS/dt的增加和減少有關。由于該圖中dS/dt處處≥0，符合第二定律。由于dS/dt在宇宙歷史中沒有明顯的增加趨勢，因此它不符合“熵產生增加”的假設。然而，生命的影響（由綠線表示）確實符合“熵產生增加”的假設，直到宇宙的熱寂（由生命的存在加速）開始關閉所有非生物非平衡耗散系統，生物非平衡耗散系統和任何先進文明（技術FFEDS）的自由能源供應。這種熱死亡方法為由于生命的存在而增加的熵產生設定了最終上限（峰值標記為“Kardeshev Type III”）。

熵產生與達爾文主義的互補

熵產生的視角不僅能解釋生命起源和復雜性，還能補足達爾文主義的不足。例如，生態系統演替、生物多樣性隨緯度梯度增加、乃至蓋亞假說中的地球自我調節，都難以通過自然選擇單獨解釋。另一個潛在問題是“試錯法”的極度浪費。這種浪費通常被合理化為增加選擇壓力的一種方式，從而使少數幸存者更適合。我們是否有證據表明，所有這些死亡和浪費都是為了提高適應性而進化的呢？

而增加熵產生的趨勢顯然與這種浪費是一致的，所有的生物活動，無論是否浪費，都會產生熵。因此，熵產生提供了統一的物理基礎：任何能夠更高效消耗自由能的系統，都會在進化過程中被“偏好”。因此，“適者生存”與“熵產生增加”并非對立，而是近因與終極因的結合：前者解釋競爭結果，后者揭示能量與進化背后的物理驅動力。

總結：生命存在的“熵學意義”

綜上所述，Lineweaver提出的“生命即熵產生的加速器”觀點，為理解生物進化提供了一種全新的解釋框架。通過引入非平衡耗散結構的概念，他將生命置于宇宙熵歷史的大背景下，揭示生命不是對抗熵，而是熵產生的工具。復雜性的表象可被熵產生率取代為更量化的指標，生命的進化、生態系統的演替以及技術文明的興起，皆可視為能量通道不斷拓展、熵產生率持續增加的過程。最終，生命之所以存在，不是為了繁衍自身，而是“由熵、為熵、成熵”。

本文轉載自《集智俱樂部》微信公眾號

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