【魚類全系列】真盔甲魚目—曙魚科

真盔甲魚目—曙魚科

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

無頜總綱

盔甲魚綱

真盔甲魚目

曙魚科

曙魚科（學名：Shuyuidae）是真盔甲魚目下的一個科。

1.曙魚屬

曙魚屬（學名：Shuyu），為曙魚科下的一屬，化石發現于中國浙江長興縣。

（1）動物學史

曙魚的名稱與脊椎動物演化這項研究有關，這項研究的關鍵在于骨甲魚與盔甲魚。以前科學家們認為骨甲魚是有頜脊椎動物最近的姊妹群，而盔甲魚是介于現生無頜與有頜脊椎動物之間的過渡類群，但近年對中國南方挖掘的盔甲魚類化石研究發現，其大多都有擁有兩個背鰭、鞏膜骨化且具有眶鼻間隔、篩骨突等顱桁衍生構造，化石外形顯示可能也有上歪尾，因此盔甲魚有可能取代骨甲魚成為離有頜脊椎動物最近的姊妹群，甚至可能改變存在40多年的脊椎動物演化框架；研究還發現，在探討頜的起源及相關問題上，較之于骨甲魚類，盔甲魚類在很多方面是一個更好的對比模型，中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員蓋志琨對此研究則表示，除了具有眶鼻間隔、篩骨突等顱桁衍生構造外，盔甲魚類還與有頜脊椎動物共有其他一些近裔性狀，如與大腦半球分離的嗅球、獨立的嗅束、端神經、成對側位的鼻囊、鼻垂體分離、垂體管開向口腔等，但能否成為有頜脊椎動物祖先的證據還有待討論。此項成果為頜演化異位理論提供了化石證據，為研究脊椎動物頜的起源帶來了新的曙光，因此被命名為“曙魚”。

（2）浙江曙魚

浙江曙魚（學名：Shuyu zhejianensis）是一種已經滅絕的無頜的盔甲魚類，是真盔甲魚目下的曙魚科曙魚屬。生存時代為志留紀蘭多維列世特列奇期早期，距今約4.38億年。其化石記錄最初發現于中國浙江省長興縣小浦鎮。曙魚個體大小非常穩定，體型偏小。由于其豐富的研究成果為脊椎動物頜的起源帶來了新的曙光而被稱為曙魚。

2.清水魚屬

清水魚屬（學名：Qingshuiaspis）是曙魚科下的一屬。

俊卿清水魚（學名：Qingshuiaspis junqingi）是一種已經滅絕的無頜的盔甲魚類，生存時代為志留紀蘭多維列世特列奇早期，距今約4.38億年，代表了迄今為止最古老的真盔甲魚目化石記錄。目前，其化石記錄僅發現于中國江西省武寧縣一帶。俊卿清水魚只有幾厘米大小，生活在靠近陸地的淺海環境，它們沒有演化出下巴，因此不能夠咀嚼，推測只能靠濾食有機質為生。

（1）動物學史 ①命名由來

俊卿清水魚（學名：Qingshuiaspis junqingi）的屬名“清水”指示了該魚化石發現于江西志留紀下紅層清水組；種名“俊卿”則獻給中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的古魚類學家王俊卿先生，致敬他為我國古生代古魚類研究所做出的重要貢獻。

②化石的發現

江西省西北部志留紀地層分布廣泛，露頭較好，層序清楚，是研究我國華南志留系的關鍵地區之一，自下而上可劃分為：黎樹窩組、殿背組、清水組、夏家橋組、西坑組和小溪組。早在上世紀七十年代，古生物學者就已經在江西地區的志留紀地層中開展野外工作。經過不懈努力，他們在江西修水地區的西坑組中發現并命名了江西首批盔甲魚類化石，包括山口中華盔甲魚（Sinogaleaspis shankouensis）、西坑‘中華盔甲魚’（‘Sinogaleaspis’xikengensis）、江西修水魚（Xiushuiaspis jiangxiensis）和贛北修水魚（Xiushuiaspis ganbeiensis）。而在那之后，江西地區就鮮有新的盔甲魚類化石被報道。直到2019年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所科考人員經過在贛西北地區長期高密度的野外踏勘，終于在九江市武寧縣澧溪鎮一帶發現了一個新的古魚類動物群。與以往發現的盔甲魚化石不同的是，這次發現的盔甲魚類化石均來自清水組，層位上比西坑組更低，時代上更古老。此外，清水組中的盔甲魚類化石展現出較高的多樣性，除了豐富的真盔甲魚目成員外，還包括了很多基干盔甲魚類（如大庸魚科、修水魚科）以及多鰓魚目（如古木魚科）成員。俊卿清水魚是清水組中真盔甲魚目的典型代表，它的發現將真盔甲魚目的起源時間向前推進至4.38億年，刷新了學界對盔甲魚類早期演化框架的認識。2022年3月，國際學術期刊《亞洲地球科學雜志》報道了這一研究成果，并引起社會普遍關注。CCTV—1綜合頻道《新聞聯播》、CCTV—2財經頻道《經濟信息聯播》、CCTV—4中文國際頻道《中國新聞》、中國新聞網、網易、搜狐、騰訊網等多家媒體之后均進行了相關報道。

③系統分類

系統發育分析表明，俊卿清水魚屬于曙魚科支系中的一員。曙魚科代表了真盔甲魚目最原始的一個類群，該科其他成員還包括產自浙江長興地區的浙江曙魚（Shuyu zhejiangensis）和雷曼煤山魚（Meishanaspis lehmani）、產自湖北武漢地區的后棘江夏魚（Jiangxialepis retrospina）。俊卿清水魚與它三個“兄弟姐妹”的特征明顯不同，很易區別：俊卿清水魚的頭甲后端發育中背脊和中背棘，頭甲紋飾由均勻分布的粗大瘤狀突起組成，明顯區別于浙江曙魚和雷曼煤山魚；相比于后棘江夏魚，俊卿清水魚具有閉合的吻緣以及更長的角和內角，其中背脊末端圓鈍也與后棘江夏魚中背脊末端較為尖銳明顯不同。

④科學意義

俊卿清水魚代表了迄今為止最古老、最原始的真盔甲魚目化石記錄，相關研究進一步厘清了早期真盔甲魚目之間的系統發育關系、加深了我們對于盔甲魚亞綱早期演化、輻射的認識。盔甲魚亞綱包含真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目三大支系，多鰓魚目的最早化石記錄出現在志留紀蘭多維列世特列奇早期，這意味著真盔甲魚目在這一時期可能也已經發生分化。然而，過去已知的真盔甲魚目化石記錄均不早于特列奇晚期，比如產自江西修水地區西坑組中的中華盔甲魚（Sinogaleaspis）和裂吻魚（Rumporostralis）。俊卿清水魚在清水組中的發現則將真盔甲魚目的起源時間向前推進了約500萬年，表明真盔甲魚目和多鰓魚目兩大支系在特列奇早期就已經發生分化。真盔甲魚目在分化后經歷了一次快速的輻射演化，一直持續到特列奇晚期，以曙魚科和中華盔甲魚科成員的繁盛為標志，而多鰓魚目在分化后一直較為保守，直到早泥盆世才迎來第一次輻射演化。

俊卿清水魚的發現還為確定它另外兩個“親兄弟”的年齡提供了關鍵化石證據。俊卿清水魚與發現于浙江長興地區唐家塢組中的浙江曙魚和雷曼煤山魚屬于同一個單系類群，它們具有較近的親緣關系。然而，盡管對于唐家塢組的研究早在上世紀三十年代就已經開始，但由于該組中缺少標準化石及可靠的放射性同位素測年數據，其確切的地質時代一直以來存在爭議。俊卿清水魚產自距今4.38億年的清水組中，與之共生的魚類化石還包括刺猬安吉魚（Anjiaspis ericius）。贛西北地區的清水組和西坑組分別屬于下紅層和上紅層，具有相對確切的地質時代，化石產出記錄表明：下紅層清水組中的真盔甲魚目成員均屬曙魚科和安吉魚屬；而上紅層西坑組中的真盔甲魚目成員均屬中華盔甲魚科，該科是比曙魚科和安吉魚屬均更加進步的一個單系類群。因此，清水組和西坑組中的魚類化石組合截然不同，分別代表了真盔甲魚目不同的演化階段，這為華南揚子地區志留紀上、下紅層的劃分對比提供了一個古魚類學對比標準。經過對比分析，浙江地區唐家塢組中的魚類組合和江西清水組中的魚類組合完全一致，代表了相同的生物演化階段。據此，研究者將兩地的含魚層進行對比，認為其地質時代大致相當，故浙江曙魚和雷曼煤山魚的生存時代大致也為4.38億年前的志留紀蘭多維列世特列奇早期。

（2）形態特征

頭甲中等大小，呈近三角形，長約3厘米，寬約4厘米；頭甲后緣中部向上突出形成中背脊，向后突出形成中背棘；角和內角均發育，呈短棘狀，向側后方延伸，內角略短于外角；中背孔呈縱長橢圓形，其前端抵達吻緣，后緣大致與眶孔前緣齊平；眶孔較大，位于頭甲背側；松果孔較小，位于兩眶孔之間；頭部側線系統由7對側橫管，1對眶下管，1對側背管，1對后眶上管和1條中橫聯絡管組成；頭甲側緣光滑無鋸齒；鰓囊6對；頭甲紋飾為粗大瘤狀突起。

3.土家魚屬

土家魚屬（學名：Tujiaaspis）是曙魚科的一屬。

靈動土家魚（學名：Tujiaaspis vividus）屬于盔甲魚類，化石材料發現于中國重慶市蘭多維列統特列奇階，距今約4.36億年。

（1）動物學史 ①命名由來

屬名“Tujiaaspis”主要取自化石發現地湘西土家族苗族自治州和秀山土家族苗族自治縣中的土家族；而種名“vividus”，譯為“靈動”，取自該魚在死后埋藏的時候恰好保存了一個“鯉魚躍龍門”的姿態，非常的靈動。

重慶發現的土家魚首次揭示了盔甲魚類頭后身體的解剖結構，其腹部一對縱貫全身的腹側鰭褶的發現，為脊椎動物成對附肢起源的“鰭褶理論”提供了非常關鍵的化石證據。

②研究意義

靈動土家魚的綜合研究，首次揭示出盔甲魚類頭后身體的解剖結構。在靈動土家魚的腹部發現的一對縱貫全身的腹側鰭褶，為脊椎動物成對附肢起源的“鰭褶理論”提供了非常關鍵的化石證據。在此基礎上，研究團隊運用性狀大數據、計算機流體動力模擬等新的技術方法對土家魚的腹側鰭褶進行綜合分析，進而從功能機制上提出了有關脊椎動物成對附肢起源的新假說，即成附肢的產生最初是為了利用水流產生升力來抵消自身重力，而非增強推動力和控制方向。古生物化石證據與發育生物學的交叉印證，使得脊椎動物成對附肢的起源研究跟頜起源研究一樣成為演化—發育生物學的一個經典案例。

（2）形態特征

靈動土家魚約6厘米長，全身披有菱形傾斜排列的鱗列，身體背部具有三個背鰭，其中前兩個背鰭彼此靠的很近，具有跟異甲魚類、花鱗魚類一樣的叉形下歪尾。還有適應底棲生活的扁平的腹部，在腹部中央還存了肛門，但是沒有臀鰭。不過腹部保存了一對縱貫全身的腹側鰭褶，由一系列V形外骨骼骨單元排列組成，并沒有發現肌肉和內骨骼支撐，鰭褶從頭后部一直延伸到尾尖。