研究揭示熊類臼齒曾兩度“改寫”哺乳動物進(jìn)化規(guī)則

一項新研究顯示，外表看似典型哺乳動物的熊，在漫長的演化史中曾兩次在臼齒發(fā)育方式上“違規(guī)操作”，打破了被視為哺乳動物通用的牙齒生長藍(lán)圖，而這些遠(yuǎn)古改造至今仍清晰保留在現(xiàn)存熊類的口腔結(jié)構(gòu)中。

研究由巴伐利亞州自然科學(xué)收藏機(jī)構(gòu)（SNSB）的科學(xué)家開展，他們系統(tǒng)分析了時間跨度至少1300萬年的熊類下頜與臼齒化石，并與現(xiàn)生物種對比，發(fā)現(xiàn)古代熊類不僅演化出新形態(tài)的臼齒，更在分子信號層面重編了哺乳動物臼齒生成過程中“抑制級聯(lián)模型”（ICM）的規(guī)則，而且在兩次重大氣候與環(huán)境劇變時期分別進(jìn)行過這一“程序修改”。

在常規(guī)哺乳動物中，臼齒發(fā)育遵循一套高度穩(wěn)定的程序：前一顆臼齒在形成時會釋放化學(xué)信號，部分抑制后一顆臼齒的生長，沿下頜形成一個從前到后的有序體積梯度，因此僅憑臼齒大小組合，就能大致判斷是偏肉食、草食還是雜食。但研究發(fā)現(xiàn)，熊科動物天生“難以歸類”：它們的第二枚臼齒（m2）異常巨大，與這一經(jīng)典模型始終對不上號，這一怪異特征在其演化早期就已出現(xiàn)。

第一次關(guān)鍵“改寫”發(fā)生在大約360萬年前，主角是生活在晚上新世的Ursus minimus，它被視為大部分現(xiàn)生熊類的共同祖先。研究顯示，相比其前輩Ursus boeckhi，這一時期的熊類中間臼齒顯著放大，正好對應(yīng)歐洲從溫暖濕潤的亞熱帶森林向更涼爽干燥、以樹林和新興草原為主的環(huán)境轉(zhuǎn)型：原本豐富的小型脊椎動物和攀樹類動物數(shù)量下降，大型草食獸雖增多卻難以下手狩獵，而植物性食物、地下根莖、種子、堅果以及各類無脊椎動物則變得更易獲取，迫使這些體型不大的熊從偏肉食轉(zhuǎn)向典型雜食者。

為了適應(yīng)這種飲食結(jié)構(gòu)改變，U. boeckhi與U. minimus之間的熊類在臼齒發(fā)育信號上發(fā)生了本質(zhì)調(diào)整：第一臼齒（m1）釋放的抑制信號減弱，讓第二臼齒有機(jī)會“突破規(guī)格”變得異常龐大。研究團(tuán)隊將這一新配置稱為“部分抑制級聯(lián)”，即整體仍大體遵循哺乳動物的臼齒梯度方向，但整條序列被那顆放大的m2整體“抬高”，從而在不徹底推翻原有模式的前提下，獲得更強(qiáng)的研磨能力。U. minimus由此成為哺乳動物演化史上首次明確記錄到“修改臼齒程序”的熊類代表。

第二次“破例”發(fā)生在大約125萬至70萬年前的早—中更新世過渡期，當(dāng)時歐洲草原繼續(xù)擴(kuò)張、氣候持續(xù)轉(zhuǎn)冷，與洞熊祖先Ursus deningeri的出現(xiàn)緊密重合。這一時期的熊類進(jìn)一步向草食方向偏移，研究顯示，臼齒發(fā)育的程序再次被調(diào)整：這一次是第二臼齒（m2）的抑制信號被削弱，于是第三臼齒（m3）得以擴(kuò)大，增加后段咀嚼面，明顯強(qiáng)化了針對植物性食物的“研磨產(chǎn)能”。在U. deningeri等早期洞熊化石中，m3相對m2的體積比值已經(jīng)明顯超出經(jīng)典模型的預(yù)期。

SNSB哺乳綱收藏負(fù)責(zé)人Anneke van Heteren指出，這兩次調(diào)節(jié)說明在熊類的演化歷程中，控制各枚臼齒生長的抑制與激活信號比例發(fā)生了顯著偏移，而這些偏移與飲食從偏肉食走向雜食乃至高度草食化的轉(zhuǎn)變高度相關(guān)。換言之，熊在面對快速變化的氣候與生態(tài)環(huán)境時，并非只通過調(diào)整牙冠形態(tài)或咬合方式來應(yīng)對，而是直接“動了源代碼”，改變了牙齒生成時的化學(xué)信號平衡。

更為耐人尋味的是，這些遠(yuǎn)古的“程序補(bǔ)丁”直到今天依然深刻影響著現(xiàn)生熊類。棕熊（Ursus arctos）和美洲黑熊（Ursus americanus）仍然保留著與上新世雜食階段相呼應(yīng)的巨大第二臼齒，明確繼承了那一次的規(guī)則突破。即便是幾乎純?nèi)馐车谋睒O熊（Ursus maritimus），口腔中的臼齒配置依舊沿用這一舊有方案，只是它們目前已無需依賴這些牙齒來高效研磨植物。

另一條“特立獨(dú)行”的支系則是大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）。研究指出，大熊貓在基礎(chǔ)模式上仍可以看出古老規(guī)則突破的影子，但其后續(xù)演化的路數(shù)則更為激進(jìn)：與其說是依靠放大的臼齒，不如說是通過強(qiáng)化下頜結(jié)構(gòu)、加粗頰齒并讓部分前臼齒承擔(dān)重度研磨任務(wù)，專門為高纖維竹類飲食打造“重型咀嚼機(jī)”。

不過，南美的眼鏡熊（Tremarctos ornatus）則暫時成為這一研究框架中的“未解之謎”。這一物種同樣展示出典型的巨大第二臼齒模式，但由于其近緣的短吻熊類化石樣本未納入本次分析，科學(xué)家尚無法還原這一路系在何時、通過何種信號調(diào)整走上獨(dú)特的牙齒演化軌跡。研究團(tuán)隊呼吁，對Arctotheriini族群的進(jìn)一步化石研究將有助于判斷眼鏡熊是否也經(jīng)歷了類似的“抑制級聯(lián)”重編過程。

論文作者強(qiáng)調(diào)，抑制級聯(lián)模型在廣泛的哺乳動物類群中表現(xiàn)出極高的穩(wěn)健性，因此熊類兩次明確偏離這一規(guī)則的記錄格外引人注目。它們不僅通過改變牙齒形態(tài)來適應(yīng)飲食變化，更在發(fā)育生物學(xué)層面“繞開”了嚴(yán)格的內(nèi)在限制，直接“重寫”了臼齒的生長程序，這一大膽的進(jìn)化嘗試至今仍刻在它們的牙列之中。

相關(guān)研究已發(fā)表于期刊《Boreas》，研究工作由巴伐利亞州自然科學(xué)收藏機(jī)構(gòu)牽頭完成，進(jìn)一步表明牙齒這一“自然界的黑匣子”在重建環(huán)境變遷與物種演化故事方面，遠(yuǎn)比外觀上看起來要“能說會道”得多。