為什么人類明明體格不大，力量也不強，卻長著掠食者的眼睛？

因為——

人就是頂級獵食者。在智商和耐力面前，力量什么的都是小case。

人類是捕食者，自然長著捕食者的眼睛。

而且捕食者和被捕食者的眼睛，還真的有一定的區別性。動物究竟是長著正面視野，還是側面視野，與生態位也是具有一定的相關性，并不是完全沒有道理。

據《科學進展》，研究人員研究了陸地動物瞳孔形狀對生態位的影響，發現瞳孔形狀和生態位（即覓食方式和活動時間）之間存在顯著的相關性。

研究表明，豎瞳的動物很可能是伏擊的捕食者，日夜活躍，而橫瞳的動物極有可能是被捕食者。

例如家貓和狐貍是豎瞳：

而綿羊和馬這樣的被捕食者，往往長著橫瞳：

不同光環境下視網膜光照的控制：

視網膜照度是瞳孔面積和入射光強度的產物。因此，瞳孔擴張和收縮分別增加和減少視網膜照度，提供對不同光環境的初步適應。圓形瞳孔的收縮是通過環形肌肉來實現的，而狹縫瞳孔的閉合則需要兩個額外的肌肉來橫向壓縮開口，從而允許更大的面積變化。

例如，家貓和壁虎的垂直狹縫瞳孔的面積變化分別為135倍和300倍（3-5倍），而人類的圓形瞳孔變化約為15倍（6倍）。在白天和夜間活躍的物種需要在昏暗的條件下足夠膨脹，同時收縮到足以防止在白天炫目。

所以，瞳孔在需要比其他物種更多光調節的物種中被拉長，這是物種進化出長瞳孔的原因。

養過家貓的人都知道，貓瞳孔隨著光線敏銳的變化情況。

為什么有些動物有垂直的瞳孔，而另一些動物有圓形或水平的瞳孔？

豎瞳會產生散光景深，眼睛聚焦距離越近或越遠的垂直輪廓圖像就越清晰，而不同距離的水平輪廓圖像則會變得模糊。這有利于伏擊捕食者利用立體視覺估計垂直輪廓的距離，散焦模糊估計水平輪廓的距離。

橫瞳在前方和后方創造出清晰的水平輪廓圖像，創造出水平全景視圖，有助于從不同方向探測捕食者，并在不平坦的地形上向前移動。

動物活動時間、覓食方式和瞳孔形狀

（a）不同的瞳孔形狀。自上而下：家貓的垂直狹縫瞳孔，山貓的垂直細長（亞圓）瞳孔，人的圓形瞳孔，家羊的水平瞳孔。

圖1a提供了垂直狹縫、亞圓形、圓形和水平瞳孔從上到下的示例。第一類垂直伸長的瞳孔可以充分描述為狹縫，但第四類水平伸長的瞳孔不能；水平伸長的瞳孔大致呈矩形，其縱橫比隨擴張和收縮而變化。有趣的是，沒有陸地物種可以讓研究人員獲得斜長瞳孔的相關數據。

（b）瞳孔形狀是覓食方式和晝夜活動的函數。軸是瞳孔形狀[垂直拉長，亞圓形（但垂直拉長），圓形，或水平拉長]和覓食模式（食草動物，主動捕食者，或伏擊捕食者）。每個點代表一個物種。顏色代表晝夜活動：黃色、紅色和藍色分別代表白天、多相和夜間活動。為了避免重疊，每個箱子中的點都被隨機偏移。

圖1b描繪了瞳孔形狀作為研究人員數據庫中覓食模式和晝夜活動的函數。生態位與動物的體型有著明顯的關系。例如，食草動物（被捕食者）很可能有水平的瞳孔，大多數白天的捕食者都有圓形的瞳孔。此外，夜間和多相伏擊的食肉動物通常有垂直的狹縫瞳孔。

（c）有關覓食、活動和瞳孔形狀之間關系的統計測試結果。以覓食方式、活動時間、瞳孔形狀為因子，以屬為協變量，進行多項邏輯回歸試驗。計算圓形、亞圓形或垂直狹縫瞳孔與水平瞳孔作為覓食模式或晝夜活動函數的相對風險比。活動時間從晝間到多相到夜間,捕食方式由食草性捕食向主動性捕食向伏擊性捕食轉變。當相對風險比大于1時，自變量（覓食或活動）的方向變化與具有指定瞳孔形狀的概率比水平瞳孔大相關。

圖1c顯示了利用覓食模式和晝夜活動預測瞳孔形狀的多項邏輯回歸結果。當動物從食草動物（獵物）轉移到伏擊捕食者時，垂直裂縫瞳孔的概率顯著增加。此外，從獵物到伏擊捕食者的亞圓形瞳孔和圓形瞳孔的概率也顯著增加。此外，當動物從白天活動到夜間活動時，垂直裂縫和圓下瞳孔的概率顯著增加。

覓食方式與活動時間、瞳孔形狀之間的密切關系表明，在某些生態環境中，特定的瞳孔類型具有一定的功能優勢。

為什么水平延長的瞳孔對被捕食者有利，而垂直延長的瞳孔對夜間和白天活動的伏擊捕食者有利？

垂直延長瞳孔（豎瞳）的進化策略
不同散焦量和瞳孔形狀的圖像質量

具有垂直狹縫瞳孔的眼睛具有散光景深：

垂直輪廓的眼睛比水平輪廓的眼睛更大（也就是說，由于散焦造成的模糊更小）。眼睛焦距前后的物體的模糊程度不同，因此水平輪廓的視網膜圖像比垂直輪廓的視網膜圖像更模糊（圖2a）。

圖2b表明，這些方程為不同的瞳孔方向和散焦提供了很好的圖像模糊近似值（也就是說，當眼睛散焦時，衍射和其他像差對圖像質量的貢獻很小）。

圖2c顯示了自然場景的散光景深，用具有垂直狹縫孔徑的照相機拍攝的深度變化場景的照片。相機聚焦在玩具鳥身上，因此，由于光圈的伸長，越來越近、越來越遠的物體變得模糊，但垂直方向的物體比水平方向的物體要多。

從圖1中，研究人員觀察到垂直伸長的瞳孔在伏擊捕食者中比在其他物種中更常見。

這些動物必須準確估計到潛在獵物的距離。三個深度提示，均基于三角測量，原則上可以提供所需的度量距離估計：

（i）立體視（兩個視點產生的雙目視差）；

（ii）運動視差（移動視點產生的圖像差異）；

（iii）散焦模糊（產生的差異）通過投射到瞳孔的不同部位。

伏擊的食肉動物不能使用運動視差，因為頭部運動會向獵物暴露它們的位置。他們必須依靠立體視覺和離焦模糊，這也說明了，為什么伏擊動物基本都是正面視野。

水平位移用垂直線比用水平線更容易測量，所以對于大致垂直的線，立體視是可以理解得最精確的。這可能就是為什么服務于中心視野的雙目皮質神經元傾向于垂直。垂直狹縫瞳孔將較大景深（即模糊度較小）的方向與潛在獵物的垂直輪廓對齊。

這對擁有正面視野的、伏擊的食肉動物是有利的，因為它有利于立體視覺，同時允許瞳孔區域發生大的變化，從而有效地控制照射視網膜的光線數量。

研究人員得出的結論是：

垂直延長的瞳孔是一個聰明的適應，它有助于立體視覺估計物體停留在地面上的距離，同時使模糊深度的垂直基線相對較大。這種水平分離的眼睛和垂直延長的瞳孔的排列，有助于對任何方向的輪廓進行深度估計。

如果瞳孔從豎瞳被拉長成橫瞳，那么估計垂直和水平輪廓距離的能力就會受到影響。因此，許多擁有正面視野的伏擊掠食者，可能使用差異和模糊互補的方式來感知三維布局，就像人類一樣。

側眼視野的捕食者視覺。

研究人員假設，擁有正面視野的伏擊捕食者，垂直延長瞳孔允許互補使用差異和模糊，分別估計垂直和水平輪廓的距離。然而，一些伏擊的食肉動物，如鱷魚、短吻鱷和壁虎，有側眼，因此不太可能有有用的立體視覺。

它們的距離估計大概要依靠散焦模糊，狹縫瞳孔再次允許更多的控制光圈面積，從而在昏暗和明亮的條件下實現功能性視覺。

但是為什么瞳孔的延伸率是垂直的呢？

狹縫瞳孔會產生散光景深，使得比眼睛焦距更近、更遠的垂直輪廓保持相對尖銳。這使得動物可以看到站在地面上的物體，以便識別，同時也便于從相關的模糊梯度進行距離估計。 垂直延伸比水平延伸更有利，因為它將短景深軸與地面或水面對齊，從而可以根據伴隨的模糊梯度進行深度估計，并且它將長景深軸與垂直輪廓對齊，而垂直輪廓則為用于對象標識。

圓瞳（亞圓瞳）的進化策略

在擁有正面視野的伏擊食肉動物中，眼睛的高度可能會影響瞳孔垂直延長的可能性。

在圖3a中，兩個眼睛高度不同的觀察者沿著地面固定點。眼睛聚焦在距離：貓比人類更近。固定軸上方和下方的光線分別在距離Z1+和Z1-處與地面相交（紅色和綠色）。固定軸與固定上下軸之間的距離差（屈光度）如圖3b所示。不同曲線對應不同的眼睛高度。除了靠近腳部，基本上看不到觀察者固定在地面上的距離。因此，瞳孔大小固定的眼睛的屈光度差異的主要決定因素是眼睛離地高度。

（a）兩位不同眼高的人類和家貓觀察者，h1和h2，固定地面。相對于地球垂直的固定方向為θ。沿地面的固定距離為d1和d2，沿視線的固定距離為z0。眼睛聚焦在Z0處，因此固定點上方和下方的點被散焦。

（b）離焦（屈光距離差：1/z0?1/z1+和1/z0?1/z1?）作為沿地面固定距離的函數。紅色和綠色曲線分別對應于固定上方和下方的離焦5°（=±5°）。不同的曲線代表不同的眼高。瞳孔大小如何隨眼高變化？軸向長度與眼高的平方根成正比，假設瞳孔大小與眼睛大小成正比，分析表明，離焦信號在高一些的動物中確實較弱。

（c）不同垂直偏心的散焦（屈光距離差異）。觀察者正在固定地面，不同的曲線代表不同高度的動物。與之相對應的偏心度，以虛線垂直線表示。由于（b）中的離焦幾乎與固定距離無關，研究人員用一條曲線來表示離焦與視網膜偏心率之間的關系。

圖3c顯示了在不同的眼睛高度下，屈光度差異隨垂直視網膜偏心率的變化。眼睛靠近地面的矮一些的動物會在視網膜上經歷更大的變化。

（d）不同高度觀察者的地面圖像。將視場為30°且孔徑為4.5 mm的虛擬攝像機對準θ=56°的平面。攝像機聚焦在距離Z0的黑十字上。從上到下，z0分別為0.6、0.2和0.1 m（分別為1.7d、5d和10d）。

圖3d通過顯示當相機靠近表面（底部面板）時的模糊漸變比遠離表面（頂部面板）時大得多來說明這一點。

如果瞳孔大小與眼睛高度成比例，那么離焦信號在矮到高的動物之間不會發生變化。然而，眼睛大小（因此瞳孔大小）與眼睛高度的平方根大致成正比。

正如研究人員所說，擁有正面視野的的伏擊捕食者在攻擊前使用立體視覺來測量獵物的距離。為了精確起見，它們需要足夠鋒利的垂直輪廓。圖3表明，在較矮的動物中，減少垂直輪廓模糊的需要更大，因此限制瞳孔水平方向的選擇性壓力更大。此外，短小動物靠近地面的視角會在視網膜上產生較大的模糊梯度，從而使模糊深度成為估計地面距離的一種潛在的更有效的方法，而不是在高大動物身上。

因此，研究人員預測，比起較高的動物，擁有正面視野的伏擊掠食者更有可能擁有垂直的狹縫瞳（豎瞳）。

在研究人員的數據庫中，65個擁有正面視野的的動物，其中伏擊的捕食者里，有44個擁有垂直的瞳孔，19個擁有圓形瞳孔。在那些有垂直瞳孔的動物中，82%的肩膀高度小于42厘米。在那些有圓形瞳孔的動物中，只有17%的小于42厘米。

大型貓科動物為圓瞳

幾乎所有鳥類都有圓形瞳孔。

對于這樣的現象，身高和瞳孔形狀之間的關系提供了一個潛在的解釋，近地平面不是鳥類視覺環境的突出部分，鳥飛的視覺環境主要在高空。

已知的唯一有狹縫瞳孔（垂直伸長）的鳥類是掠食者，黑剪嘴鷗的主要覓食方法是用其較低的喙在水中靠近水面飛行，當它接觸到獵物時會迅速關閉。黑剪嘴鷗是晝夜活動的。這個生態位在視覺上有點類似于短陸地掠食者遇到的生態位，它們的瞳孔往往是垂直的。

水平伸長的瞳孔（橫瞳）的進化策略

具有水平瞳孔的陸生動物極有可能成為獵物（42種食草動物中，36種具有水平瞳孔）。

研究人員發現27種被歸類為獵物的陸生動物中有26種的橫向角度大于87°。因此，陸生獵物很可能有水平伸長的瞳孔和水平放置的眼睛。

視野是動物頭部周圍的空間區域，動物可以從中收集視覺信息。

視野有兩部分：

雙目區，即兩只眼睛都能看到的動物前面的區域；

單眼區，即一只眼睛或另一只眼睛所看到的區域。

盲區是雙眼都看不見的區域，側偏角是雙目、單眼和盲區水平范圍的一個很好的預測因子。

大的橫向角（即，發散的光軸）產生寬的單眼視場，很少有雙眼重疊，從而使盲區的寬度最小化。大多數陸地側眼動物都是被捕食者，因此它們的適應策略是檢測接近地面的捕食者，并迅速逃離以避免被捕獲。

這一戰略的視覺要求是驚人的。

一方面，這些動物必須能看到全景，才能發現可能從不同方向接近的捕食者。

另一方面，他們必須在前方方向上看得足夠清楚，以引導快速移動越過潛在的崎嶇地形。

在這兩種情況下，最重要的區域都集中在地面上或靠近地面。

因為生存的視野要求，所以絕大多數的被捕食者都是側眼視野，尤其是草原（近地）動物。（例如，綿羊、山羊、馬、白尾鹿和駝鹿）

圓瞳和豎瞳視覺對比圖

圖4a在平面圖中顯示了無限遠直線對象和不同水平偏心度的焦點表面：紅色代表垂直線，綠色代表水平線。紅綠線的區別是斜入射散光的一種表現。

圖4b的上半部分和下半部分分別顯示圓形和水平瞳孔的結果，左右半部分分別顯示水平和垂直橫截面的結果。水平延長瞳孔的縮小垂直范圍增加了水平輪廓的景深，從而減少了此類輪廓的模糊。

因此，水平瞳孔可以使斜入射散光引起的水平輪廓模糊最小化。通過減少水平面的模糊，水平延長的瞳孔提高了動物前后地面特征的圖像質量。這無疑有利于在不平坦的地形上進行視覺引導，同時也能在撞擊視網膜的光線量上產生更大的動態范圍。垂直延長瞳孔（豎瞳）的結果與水平延長瞳孔相同，但旋轉90°。因此，垂直的瞳孔可以減少動物頭部上方和下方垂直輪廓的模糊。

圖4c顯示了由于瞳孔形狀而產生的另一個重要光學效應。彩色輪廓線對應不同的吞吐量，其中吞吐量定義為最終到達視網膜的入射光的比例。對于圓形瞳孔，ISO吞吐量輪廓在眼睛背面是圓形的。

由于瞳孔水平延長，有助于動物前后的視覺功能。垂直方向壓縮輪廓也是有利的，因為它減少了頭頂陽光的量，否則會打擊視網膜。有趣的是，這些動物中有許多在瞳孔頂部有梳狀結構，稱為黑體，這些結構也有助于減少眩光到頭頂的陽光。

因此，水平拉長的瞳孔（橫瞳）允許眼睛沿著地面的重要方向捕捉光線，同時減少在不太重要的方向捕捉光線，大量光線可能從該方向入射。垂直延長瞳孔（豎瞳）的結果再次相同，但旋轉90度。

研究人員得出的結論是，陸地獵物（被捕食者）的最佳瞳孔形狀是水平拉長的。這樣的瞳孔提高了動物前后水平輪廓的圖像質量，從而有助于解決在橫向放置眼睛的情況下，引導快速向前移動的基本問題。它也有助于水平全景視圖，以檢查沿著地面接近的捕食者。

進一步對相關側眼視野的被捕食者進行研究，研究人員的預測，即長瞳孔所賦予的功能優勢是作為頭距的保持。對于像綿羊和馬這樣的放牧動物來說，這意味著瞳孔與地面的投影保持大致的直線，因為動物將頭直立以掃描環境，并將頭向下傾斜以放牧。許多側眼視野的物種都有以眼睛水平子午線為中心的高受體密度條紋視網膜，補償眼球運動與頭部傾斜也有助于對齊條紋與地面的投影。

多瞳孔的進化策略

除了長瞳、圓瞳，研究人員還對多瞳孔的動物進行了研究。

例如，壁虎、鰩魚、比目魚、鯰魚和瓶鼻海豚等一些物種的瞳孔在明亮的光照下收縮成多個小孔。單個光圈必須縮小到較小的尺寸才能獲得較大的景深，這將大大降低視網膜的亮度。由于離焦圖像的圖像質量受到嚴重影響，景深的概念并不能真正應用于多孔徑系統。例如，一個點物體有兩個針孔，每當物體在眼睛的焦平面的前面或后面時，它就會在視網膜上產生兩個銳利的圖像。

壁虎的眼睛，當瞳孔膨脹時，它是大而圓的；當收縮時，它會產生三個或四個垂直排列的針孔，面積變化約為300倍，因此瞳孔允許在明暗環境中控制視網膜照明，這與動物的多相行為一致。壁虎是伏擊的食肉動物，因此它們必須測量到與獵物之間的距離，而不會被暴露。他們的眼睛是側面的，所以他們大概不能用立體視覺來測量距離。壁虎使用離焦模糊來估計距離，類似于一些臨床眼科檢查中使用的謝納原理。

壁虎和其他具有多孔瞳孔的動物可以利用圖像分離來引導適應，一旦適應，就可以利用控制晶狀體的肌肉組織發出的額外視網膜信號來判斷距離。變色龍雖然是大的單孔瞳孔，但同樣是利用這樣的一種機制來估計捕捉獵物時的距離。

研究人員得出結論，多針孔瞳孔是一個聰明的適應，它提供了一個有效的大基線，以便從模糊估計深度，同時也允許視網膜照明的大幅度減少。

生態位與瞳孔形狀之間的顯著相關性，意味著選擇壓力決定了不同譜系的最佳形狀。研究人員數據庫中的許多物種是密切相關的，也許今天的生態位形狀相關性是由于少數共同祖先的進化。

通過相關的分析表明，垂直狹縫瞳孔大小至少是同一祖先的兩倍，圓形瞳孔和亞圓形瞳孔大小多達六倍。這表明，相關瞳孔之間是互相獨立進化而來的。

通過貓科和犬科的分析，看豎瞳和圓瞳的進化關系。

貓科動物的分析表明，現代貓科動物的最后一個共同祖先是夜行性或多相潛行捕食者，瞳孔垂直。在進化樹中，亞圓形的瞳孔是原始狀態的兩到四倍，而圓形的瞳孔是原始狀態的六倍。貓科動物的瞳孔形狀與晝夜活動顯著相關，與覓食方式沒有顯著的相關性。因為，在整個貓科種群中，無論什么種屬，從始至終覓食策略幾乎沒有變化。因為晝夜活動時間而獨立進化，貓科動物出現了垂直狹縫瞳孔和亞圓形瞳孔，二者是獨立進化的。

對犬科的祖先分析表明，最后一個共同的祖先是一個多相的，具有亞圓形瞳孔的伏擊捕食者。垂直狹縫和圓形瞳孔各進化兩次。犬瞳孔形狀與晝夜活動和覓食方式顯著相關。犬科的瞳孔進化，與活動時間和覓食方式有關。相關結果也表明，垂直狹縫和圓形瞳孔的犬類是獨立進化的。

可以看出，犬科瞳孔形狀的轉變在譜系內和譜系間發生了多次。這種轉變通常與特定的生態環境有關：白天活動和主動覓食的圓形瞳孔，夜間活動和伏擊覓食的垂直細長瞳孔，以及被捕食的水平瞳孔。瞳孔形狀在這些家族中發生變化的次數意味著眼睛孔徑的形狀是隨著環境的變化而變化的，而不是由于一些共同祖先的出現。

雖然人作為靈長類，進化出圓瞳，有著自身的特殊原因。但圓瞳被“發揚光大”，并沒有退化，甚至進化出了三色視覺，和作為掠食者也是細細相關的。

原始人類捕獵，除了靠智商和人多之外，主要就是利用跟蹤。其捕獵可長途奔襲數十公里，用耐力累趴獵物。

雖然人眼進化之初，僅僅是因為相似的生態位，進化出了圓瞳，而不是因為狩獵的原因。但圓瞳本身就是大型捕食者所具備的眼睛，其在人類成為掠食者之后居功甚偉。

從這個意義上來說，說人的眼睛是頂級掠食者的眼睛，也并不為過。