【魚類全系列】鯊鰩下綱—弓鯊目〈弓鮫目〉（上）

鯊鰩下綱—弓鯊目〈弓鮫目〉（上）

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軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

弓鯊目〈弓鮫目〉

弓鯊目（學名：Hybodontiformes），又稱弓鮫目，是生存于晚泥盆紀至晚白堊紀的一類已滅絕的板鰓亞綱（鯊魚、魚和鰩魚）。它們構成了與新鯊類最接近的種群，即現代鯊魚和鰩魚的姐妹群。弓鮫目根據它們的錐形齒來命名并區分。它們是侏羅紀時期歐洲和北美鯊魚的主要群體，該目大部分種類滅絕于晚白堊世，可能是由于在與其他鯊魚的競爭中處于劣勢。矛鮫屬是最后的弓鮫目之一，它獨特的鋸齒狀細刺與最后的非鳥恐龍的化石一起出現在懷俄明州的淡水沉積物中，包括霸王龍和三角龍。弓鮫目物種在化石記錄中主要根據牙齒和鰭刺的不同進行鑒定。眾所周知，它們在淡水和咸水環境中均有分布。

1.動物學史 （1）詞源

"hybodont"來自希臘文?βο?或?β??（意為駝峰或駝背）和andδο??（δοντ，意為牙齒），該名稱是根據其圓錐形的牙齒命名的。

（2）系統發育

弓鮫目是新鯊類外的一類軟骨魚，與櫛棘鯊目和新鯊類一起被歸為鯊鰩下綱。弓鮫目目前有無尖齒魚科、弓鮫科、矛鮫科、多尖齒魚科、翼柱頭鯊科這五個科，其中滑齒鯊屬是多尖齒魚科的代表，弓鮫屬是弓鮫科的代表，而蒙氏翼柱頭鯊是翼柱頭鯊科的代表。

（3）地質記錄 ①起源

弓鮫目最早是路易士·阿格西在1837年基于孤立的化石牙齒進行描述的。最早的弓鮫目化石來自石炭紀，包括三鋒鮫屬和其他來自蘇格蘭方解石與砂巖的魚類[3]1911年，齊特爾（Zittel）首先將弓鮫目與現生鯊魚區分開。

盡管最早的弓鮫目化石是石炭紀的，但在泥盆紀早期它們可能已經從與新鯊類（現代鯊魚）的共同祖先中分化出來了。

②二疊紀

現在稱為弓鮫目的屬包括許多種，例如弓鮫屬、無尖齒魚屬、星棘鯊屬、矛鮫屬和滑齒鯊屬。從阿曼的二疊紀礦床中回收了海牙樣本，表明弓鮫目在二疊紀期間生活在新特提斯洋。

這項研究與來自得克薩斯州的其他研究相結合，表明在二疊紀期間，弓鮫目的發展已經很成熟，并且在某些地方占主導地位。總的來說，二疊紀弓鮫目的化石記錄是有限的。最初的假設是，二疊紀末期滅絕并沒有顯著影響弓鮫目的多樣性，與此相反，人們后來認為二疊紀-三疊紀滅絕事件之前的五千萬年，二疊紀弓鮫目的多樣性有所下降。但是，最近在阿曼發現的樣本表明，二疊紀的弓鮫目的多樣性一直延伸到二疊紀末期。

③三疊紀-早侏羅世

來自加拿大艾伯塔省硫山地層的三疊紀下層Vega-Phroso粉砂巖中發現了保存完好的Wapitiodus aplopagus化石標本，它們在滅絕中幸存下來，并且在三疊紀早期數量很多。

三疊紀期間弓鮫目的多樣性達到了巔峰，在三疊紀和早侏羅世，無論是在海洋環境中還是非海洋環境中，弓鮫目都是最主要的鯊魚種群。一項對英格蘭中侏羅世化石的研究分析了11個屬的20個物種，表明當時的弓鮫目在蓬勃發展。

④中侏羅世-晚白堊世

在侏羅紀中期，弓鮫目種類發生了轉變，這是三疊紀-早侏羅世和晚侏羅世—白堊紀所見的截然不同的組合之間的過渡。

在侏羅紀晚期，隨著新鯊類（現代鯊魚）的進一步多樣化，在開闊海域中，弓鮫目變得不那么常見了，但是在白堊紀，河流和較封閉水域中的弓鮫類仍然有較高的多樣性。白堊紀時期，弓鮫目主要分布于淡水環境，它們通過適應淡水條件而保持成功，在泰國的淡水沉積物中發現了弓鮫目的7個屬大部分弓鮫目的滅絕可能是由于與其他鯊魚的競爭所致，而不是白堊紀-古近紀滅絕事件。其他大多數鯊魚并沒有受到白堊紀-古近紀滅絕事件的顯著影響，這也表明競爭導致了弓鮫目的滅絕。

2.形態特征

通常根據牙齒和鰭脊骨化石的大小和形狀來描述和鑒定弓鮫目物種。弓鮫目畸形的牙齒被認為具有突出的齒尖，該齒尖高于側齒。弓鮫的種類通常是根據它們的牙齒化石確定的，這些牙齒化石比鯊魚骨骼的其余部分更有可能保存在巖石記錄中。化石記錄中的牙齒很豐富，因為鯊魚一生中都會更換它們，并且牙齒具有抗腐蝕能力。由于牙齒的根部沒有很好地附著在牙冠上，因此弓鮫的牙齒通常被保存為不完整的化石。根據牙齒的形狀，最初將它們分為兩類。一組牙齒的齒尖尖而沒有牙髓腔，這些被稱為骨牙；另一組具有不同的齒尖排列，并具有牙髓腔，這些被稱為正牙。例如，弓鮫目物種Heterophychodus steinmanni的牙齒上具有垂直排列的牙本質血管，也稱為“管狀牙本質”。這些骨質疏松牙齒的冠部覆蓋有單層的同種生物。

弓鮫目的特征是有兩個背鰭，每個背鰭之前都有特定形狀的棘刺。鰭狀棘刺的形狀用于區分其他鯊魚種群和不同種類的弓鮫目。鰭棘細長，并朝著動物的背部輕輕彎曲。雄性弓鮫目物種的頭部有小刺。弓鮫目的下顎粗大而厚實，根據飲食和牙齒的不同而有所不同。弓鮫目有成對的鰭，用于轉向，尾鰭完全異種，或尾部不平整，背鰭比腹鰭更延伸。

最完整的弓鮫目化石之一是巴西東北部桑塔納組（早白堊世）的Tribodus樣本。回收了一個三維標本，揭示了胸鰭的形狀以及它們如何附著在肩骨上。

3.生活習性

弓鮫目可能是游速較慢的鯊魚，并使用其成對的鰭進行操縱和穩定。弓鮫屬是一類典型的弓鮫目，被認為游速緩慢，但偶爾會突然爆發，使其成為快速移動追捕獵物的活躍掠食者。牙弓有各種各樣的牙齒形狀，這種多樣性表明它們利用了多種食物來源。有人認為，某些齒寬較寬，更扁平的舌齒專門用于粉碎硬殼獵物。滑齒鯊屬牙齒上發達的磨損小面表明某些齒狀牙齒壓碎了它們的食物。泰國描述的物種具有多種牙齒形狀，表明有多種進食習慣。球形牙齒被用來壓碎具有硬殼的底棲獵物。其他一些則是機會主義者，其飲食中有大量的軟體動物。關于弓鮫目的生殖習性知之甚少，一項研究在吉爾吉斯斯坦的三疊紀淡水湖沉積物中發現了豐富的牙齒化石和卵袋。基于豐富的卵和幼年個體化石以及數量有限的成年個體標本，該遺址被解釋為一個古老的鯊魚繁殖地。

4.棲息地

弓鮫目化石在海相到河流相（河流沉積）的沉積環境中被發現。當它們第一次進化時，它們生活在海洋和淡水系統中。雖然多數弓鮫屬生活在淡水中，但在潟湖和其他封閉的沉積環境中發現的中侏羅世樣品中有一個弓鮫屬進入更為狹小的環境的例子。在泰國淡水Khorat群（上侏羅世-阿普第階（下白堊紀））中發現的7枚弓鮫屬的牙齒被描述。

5.下屬科

平齒鯊科（Homalodontidae）

無尖齒魚科（Acrodontidae）

弓鮫科〈弓鮫科〉（Hybodontidae）

矛鮫科（Lonchidiidae）

多尖齒魚科（Polyacrodontidae）

三鋒鮫科（Tristychiidae）

科未定

北極棘鯊屬（Arctacanthus）

指鰭鯊屬（Onychoselache）

6.無尖齒魚科

無尖齒魚科（學名：Acrodontidae）是弓鮫目下的一個科。

（1）無尖齒魚屬

無尖齒魚屬（學名：Acrodus）是生存于二疊紀到古新世時的一類已經滅絕的軟骨魚。

安寧氏無尖齒魚（學名：Acrodus anningiae）是無尖齒魚科無尖齒魚屬的動物。安寧氏無尖齒魚是路易斯·阿格賽茲（Louis Agassiz）為了紀念英國早期古生物學家瑪麗·安寧（Mary Anning）而命名的。

（2）星棘鯊屬

星棘鯊屬（學名：Asteracanthus）是弓鮫目下的一類已滅絕的鯊魚。

①動物學史

該屬存在于泥盆紀到白堊紀的化石記錄中（年代范圍：416.0到70.6百萬年前）。該屬的化石在美國、伊朗、瑞士、馬達加斯加和歐洲的海相地層中被發現。一副發現于索倫霍芬石灰巖的完整骨架在2021年被描述為來自晚侏羅世提通期。曲齒鯊屬（Strophodus，中三疊世-晚白堊世）曾被認為是星棘鯊屬的異名，但現在被認為是不同的屬，星棘鯊屬的牙齒與弓鮫屬和Egertonodus有更多的共同點。

②形態特征

星棘鯊屬是已知最大的弓鮫目之一，體長可達2-3米。該屬的齒系為高冠多尖齒。

③生活習性

星棘鯊屬似乎已經適應了開闊的海洋環境，而且很可能有一種在淺海底底棲的習性。

④小星棘鯊

小星棘鯊（學名：Asteracanthus minor）是無尖齒魚科星棘鯊屬的動物。