“自私的基因”走下神壇？五十年后，我終于敢質疑這個神話

理查德·道金斯無疑是史上最出色的科學寫作者之一。他在文字領域的存在，正如大衛·阿滕伯勒在自然紀錄片中的旁白——他能從自然世界中榨取出每一分喜悅與驚奇。1976年，他出版了第一本書《自私的基因》，距今將近五十年。那種將科學與哲學融為一體、以驚人洞見揭示生命本質——包括我自身的生命，以及地球上所有生物生命——的寫作方式，令我深深敬畏。

《自私的基因》講的是什么？

自17世紀以來，科學革命為人類帶來了無數次“去中心化”的時刻。首先，在1543年，天文學家尼古拉·哥白尼將地球——也就是我們所有人——從宇宙中心的特權位置上驅逐出去，證明地球其實圍繞太陽旋轉。此后，還有許多類似的時刻，科學發現一次次粉碎了我們關于自身在宇宙中地位的幻覺。

尤其是在1858年，查爾斯·達爾文（以及阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士）提出自然選擇理論，用以解釋物種如何進化。這一理論展示了：即使是盲目的、無目的的自然選擇，也能造就“無窮美麗而奇妙的形態”（引自達爾文《物種起源》1859年版結尾的優美句子）。

這動搖了那種看似合理的信念——認為生命的復雜性只能由一位智能設計者的工作來解釋。快進一百多年，到1970年代，道金斯進一步擴展了進化論，為我們帶來了也許是迄今最具震撼力的去人類中心時刻。

“自私的基因”這一隱喻誕生于“親緣選擇”理論，該理論通過計算個體之間的遺傳相關度，解釋了動物行為與社會性的演化。利他——或“無私”——的行為可以用數學方式描述，因為同種個體之間共享一定比例的遺傳物質；親緣越近，共享比例越高，合作水平也隨之增加。這本書最引人入勝的部分之一，就是對社會性昆蟲——如白蟻與螞蟻群體——的闡釋。

“社會性昆蟲群體中的絕大多數個體都是不育工蟻。‘生殖系’——即基因永續傳遞的那條不朽之線——流經少數繁殖個體的身體。這些繁殖個體相當于我們睪丸與卵巢中的生殖細胞。而不育工蟻，則相當于我們身體中的肝細胞、肌肉細胞與神經細胞。” ——《自私的基因》，第224頁（四十周年紀念版）

乍看之下，不育工蟻放棄繁殖機會（這種權利只屬于蟻后與短命的雄蟻）似乎毫無意義。但道金斯與其他學者認為，這種合作行為可以完全由基因“自我利益”的傳播來解釋。

“自私的基因”視角削弱了“個體”的重要性，將其降格為一種僅用于傳播基因至下一代的“生存機器”。于是，即便我此刻坐在椅子上寫下這些文字——我本人也并非此椅中最重要的存在；我只是被基因構建的一個容器，用以確保它們得以高效地延續至未來。用道金斯自己的話來說：“終極目的（基因的生存）隱藏在更表層的‘設計’之后——那設計就是‘你與我，以及所有其他生物……這些無法言喻的復雜機器’。”這可以被視為又一次“人類去中心化”的時刻——事實上，它甚至接近徹底的“去人性化”。生命此刻似乎可被還原至其基因核心，這難道不是科學的本意嗎——即提供生命的機制性描述？

于是，世界似乎被分為兩類人：那些能接受現實本來面目的人，以及那些必須依靠幻覺以減輕隨之而來的存在性痛苦的人。

還原論確實是科學不可分割的一部分。

但圍繞生命的復雜性——從一個單細胞細菌直到理解人類意識的“圣杯”——是否能被物理定律完全解釋，仍存在著豐富而持續的討論。科學的還原主義者會辯稱，我們尚未能完整闡明“生命現象”的原因，只是由于當前知識的局限。

也有人認為，還原論的替代思路——即整體論（holism）——始終是必要的，正如系統生物學所體現的那樣。

無論這場辯論的結局如何——或許它永遠無法真正被解決——道金斯在《自私的基因》中所追隨的那種還原主義，并非錯誤在“它是還原主義”，而是錯誤在誤用了還原主義。

這本書的隱喻建立起一個錯誤的二分：一邊是“有機體”，另一邊是“基因”。

若我們將20世紀70年代放入更廣闊的歷史背景，就能理解這為什么會發生。

我先前寫過關于“生物學分子革命史”的文章。這場革命在1950至60年代取得了一系列劃時代的發現，尤其是 DNA 的結構被揭示，以及遺傳密碼得以復制的機制被闡明——即 DNA 如何作為自身復制的模板。

但須注意：作為“自身復制模板”并不等于“自我復制”；我們將在本文后文討論復制所需的種種其他要素。

無論如何，科學家終于擁有了一個分子層面的依據，去解釋“生物體是如何被數字信息編碼的”。

遺傳密碼——DNA——是連接達爾文進化論與遺傳學的關鍵紐帶。（在此之前，遺傳學只研究性狀如何遺傳，而并不了解遺傳的化學基礎——我們如今知道，這個基礎正是 DNA。）

當生物體隨時間演化或發生改變時，其遺傳密碼也隨之演化，從而影響其形態與結構。

“基因與有機體在敘事中扮演著不同而互補的角色——一個是復制者（replicator），一個是載體（vehicle）。” ——理查德·道金斯，《自私的基因》

但事實上，事情并非這句“名言”所暗示的那樣簡單！DNA 與細胞結構是共同復制的。繼承下來的不只是 DNA，還有細胞的結構本身。此外，孤立的 DNA 幾乎是惰性的；若不在細胞內部，它幾乎什么都做不了。這并非無關緊要的細節——即使最原始的細菌細胞，也復雜得令人望而生畏。

當談到“行動”——即執行生命過程——那往往是其他生物分子在起作用，如 RNA 與蛋白質。

蛋白質的化學多樣性遠超 DNA，它們是讀取遺傳密碼的關鍵工具，并在 RNA 的協助下制造新的蛋白質。（蛋白質由核糖體合成，而核糖體本身由 RNA 與蛋白質成分構成。）

更重要的是，正是蛋白質負責 DNA 的復制過程；換句話說，DNA 并不是一個“復制者”，更不是“自我復制者”；細胞或生物體也并非僅僅是復制過程的“載具”。

“稱有機體為‘由基因制造的機器’，只是一種比喻，用來描述進化遺傳學家可能采取的研究視角。但若他們真的相信有機體本身就是這樣，那就已經迷失了目標。我并不只是說我們同時也是會呼吸、會感受、會想象、會社交的存在（雖然這是真的）；我指的是，我們并非字面意義上的機器，也并非‘由基因制造’，就像樹木不能被稱為‘向空氣中泵送水汽的裝置’一樣。” ——菲利普·鮑爾，《生命如何運作》

我在這一點上完全贊同菲利普·鮑爾。

《自私的基因》是一種過度簡化，它之所以成立，是因為忽視了上述那些復雜過程的作用。

它同樣未能充分重視“能量”在維持生命中的作用——這又是一項巨大的疏漏。

若從熱力學的視角審視，我們可以將“生命”理解為一個過程。也就是說，“生命”一詞更應被當作一個動詞（表示“活動”），而非一個名詞（表示“事物”）。生命需要持續的能量輸入來支撐其全部過程——包括 DNA 的復制。

這正是我們所說的“遺傳還原主義”：道金斯過度強調了基因的作用，而忽略了有機體的重要性。但我們不必因此在反方向上犯同樣的錯誤。

若我們將“能量流動”的視角與 DNA 的信息存儲能力相結合，就能得到對生命更完整、更有意義的描述。

正因為 DNA 能以極高的精度被復制（在細胞內一個由蛋白質組成的能量密集型過程中完成），信息——以 DNA 的形式——在生命的更新中起著關鍵作用（對單細胞生物而言是“復制”，對復雜多細胞生物而言是“繁殖”），并推動生命在進化時間尺度上的復雜化。

“生命的能量通道能力……在死亡時被摧毀。但生物物質，或許值得永恒贊譽之處，在于它找到了一個欺騙不可避免熵衰退的方法：繁殖。通過繁殖，新的身體、新的自然代謝機器被創造出來，繼續承擔分解與代謝的工作。” ——施奈德與薩根，《進入冷境》

既然《自私的基因》是錯的，為何仍有如此多科學家支持它？

《自私的基因》之所以聞名于世，還因為它首次向公眾引入了“模因（meme）”這一概念。這是道金斯將“基因復制者”思想擴展到文化層面的產物——他認為文化同樣存在“復制單元”，包括旋律、時尚、意識形態，乃至當今互聯網上的病毒式內容。

“正如基因通過精子或卵子，從一個身體跳躍到另一個身體，在基因庫中傳播自己；模因也通過模仿這一廣義過程，從一個大腦躍遷至另一個大腦，在模因池中傳播自己。” ——《自私的基因》四十周年紀念版，第249頁

道金斯曾多次提到，《自私的基因》原本差點被命名為《不朽的基因》（The Immortal Gene）。
可以說，前者那種幾乎挑釁性的語氣，是本書在銷量與文化影響上取得巨大成功的關鍵因素之一。

盡管如此，對這一思想的詳盡批評從未缺席。其中最具代表性的，要數丹尼斯·諾布爾（Denis Noble）及其他學者的系統批駁——但這些批評在文化影響力上遠不及《自私的基因》的“繁殖力”。我并非在貶低這些真誠而重要的工作。事實上，這些著作深受學術界與科研人士的重視；

只是，它們缺乏那種能讓公眾想象力被俘獲的“暢銷潛質”。要通過一本書去反駁一個早已深入人心、又充滿張力與爭議的觀念，是一項極其艱巨的任務。

例如，這一隱喻甚至滲透進了存在主義哲學的領域：

“斯蒂芬·勞（Stephen Law）說，其他一切生物都有其目的——那就是‘繁殖并將遺傳物質傳遞給下一代’。 他還說，我們‘每個人的存在都有一個目的——一個由自然賦予的目的，無論是否存在上帝。’” ——引自大衛·貝納塔（David Benatar）《人類困境：生命最大問題的坦率指南》

然而，模因的力量并非《自私的基因》難以被挑戰的唯一原因。另一個重要障礙，來自科學界內部的部落主義傾向。

許多學者都對“基因還原主義”持批評態度——
包括生命起源研究者尼克·萊恩（Nick Lane）、科學史學家米歇爾·莫朗日（Michel Morange）、系統生物學家斯圖爾特·考夫曼（Stuart Kauffman）、以及前文提到的丹尼斯·諾布爾——還有許多其他人。

以最近為例，菲利普·鮑爾（Philip Ball）在其著作《生命如何運作》（How Life Works）中對這一理念展開了長篇批判，我強烈推薦閱讀。

我將舉幾個例子來說明這種情況。比如，丹尼斯·諾布爾提出了他自己的“生物相對論”（biological relativity）概念，主張從系統生物學與整體論視角去理解生命。

但這種觀點很可能令那些自認是科學還原主義者的人感到不快——即便他們在挑戰道金斯的立場上與他一致。

再如，尼克·萊恩指出，由于基因還原主義，科學界陷入了若干困境：

“細菌是能夠自我復制的自主實體——細胞——而基因組則不是…… 蛋白質或許會開始行動，對基因進行轉錄與翻譯；宿主細胞也許會在其蛋白質與代謝的驅動下分裂； 但基因組本身完全惰性，它的自我復制能力，與電腦的硬盤別無二致。” ——尼克·萊恩，《關鍵問題》（The Vital Question）

不過，萊恩本人又是“堿性熱液噴口起源假說”的積極支持者——這一假說認為，生命的起點取決于能量流動條件，是生命得以啟動的關鍵。但這又與其他起源理論（例如“火山池假說”）相沖突。因此，盡管他們在“反對基因還原主義”的立場上擁有共識，但由于彼此在“生命起源機制”上的分歧，這種共識被模糊化了。

此外，在進化生物學內部，還存在另一道分裂線：一派仍然支持“現代綜合進化論”（Modern Synthesis，正如道金斯本人），而另一派則認為我們需要一個新的框架——如“擴展進化綜合論”（Extended Evolutionary Synthesis）——來取而代之。這些學派之間各種臨時的分歧，使得《自私的基因》始終處于被“庇護”的地位，免受有效的整體性挑戰。

真正的還原主義者必須承認，道金斯誤用了還原主義這件工具。

系統生物學家雖然總體上不同意還原論的世界觀，但他們對“基因還原主義”這種特定形式的還原論，更是持強烈反對態度。

我們如今必須無可爭辯地承認：生命不能僅僅被理解為由“遺傳信息”所制造出來的產物。生命應被看作是物質的復雜組織形式——由極其多樣的生物分子構成（包括但不限于脂類、蛋白質、DNA、RNA、代謝物，以及許多其他成分），而這種物質體系，是由能量的流動所驅動、所激活的。

在生命系統中，基因表達的調控（即在任何時刻哪些基因被開啟或關閉）與外部環境信號之間，存在著持續的動態對話——這些信號通過并非基因編碼的多種生物信息形式傳遞給基因組。

總結

盡管我并不同意《自私的基因》的基本前提，但我仍認為在它即將迎來出版五十周年（2026年）之際，我們理應慶祝它的存在。在未來的許多年里，它仍將繼續啟發科學家與哲學家，去追問那些關于生命本質與目的的宏大問題。

但如今，我認為我們必須承認：我們已觸及遺傳還原主義的天花板。而這本寫得如此優美的著作，也許將被永遠銘記——作為人類抵達那道天花板的里程碑。