【魚類全系列】鼠鯊目—鼠鯊科〈鯖鯊科〉（下）

鼠鯊目—鼠鯊科〈鯖鯊科〉（下）
（6）分布范圍

廣泛分布于世界各大洋沿岸海域。主要分布于溫帶海洋，也在熱帶水域中出現(xiàn)了一些大個(gè)體。噬人鯊偶爾會(huì)闖入寒冷的北方水域，在美國(guó)阿拉斯加和加拿大沿海有發(fā)現(xiàn)。在西大西洋，從加拿大紐芬蘭到美國(guó)佛羅里達(dá)，從墨西哥灣到墨西哥北部的巴哈馬和古巴，從巴西到阿根廷；在東大西洋，從法國(guó)到南非，包括地中海。在印度洋，從紅海到南非、塞舌爾、留尼汪和毛里求斯。在西太平洋，從西伯利亞到新西蘭和馬紹爾群島；在中太平洋的夏威夷群島附近；在東太平洋，從美國(guó)阿拉斯加到加利福尼亞灣，從巴拿馬到智利。在中國(guó)分布于東海和臺(tái)灣東北海域、南海。

大白鯊出沒于幾乎所有熱帶、亞熱帶和溫帶的海區(qū)。這些地區(qū)的水溫在12—24°C（54—75°F）等。它們多集中在美國(guó)（大西洋東北區(qū)及加州海岸）、智利、南非、日本、大洋洲海域，另也包括地中海。南非干斯拜（英語：Gansbaai）對(duì)出的海岸為其中一個(gè)發(fā)現(xiàn)過最密集種群的聚集地。

大白鯊屬浮游魚類。常出沒于同樣為浮游生物的海豹、海獅、鯨目動(dòng)物及其他鯊魚等的活動(dòng)地區(qū)，但也曾在海底1200米處發(fā)現(xiàn)過它們的蹤影。

近期的一項(xiàng)研究顯示，出沒于加州海岸的大白鯊都會(huì)遷移到一處位于下加利福尼亞與夏威夷之間的海區(qū)。它們會(huì)在那里停留約100天的時(shí)間，然后再回到下加州。路途中，它們以低速游動(dòng)前進(jìn)，并會(huì)潛入水深近900米的區(qū)域。除此，是次研究的對(duì)象還包括一只在南非海岸被打上追蹤標(biāo)簽的大白鯊。研究人員發(fā)現(xiàn)，這只鯊魚移動(dòng)到了澳大利亞海區(qū)，并在一年后又重返當(dāng)初的起點(diǎn)。此觀察結(jié)果打破了以前一直認(rèn)為大白鯊只出沒于海岸區(qū)一帶的看法。不過，遷移的目的及它們?cè)谀康牡鼐烤棺隽诵┦裁矗€是沒有一個(gè)解釋。答案有可能是季節(jié)性獵食或交配。[19]再者，另一項(xiàng)研究同樣也在一只南非大白鯊“妮可”身上觀察到類似的現(xiàn)象。這只鯊魚從南非足足游了兩萬公里來到澳大利亞西北海區(qū)，旅途花了不到9個(gè)月的時(shí)間。

（7）保護(hù)現(xiàn)狀 ①保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2018年ver3.1——易危（VU）。

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）2019年——附錄Ⅱ。

列入《保護(hù)野生動(dòng)物遷徙物種公約》（CMS）2002年——附錄Ⅰ和Ⅱ。

列入《中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（2021年2月5日）——二級(jí)。

列入《IUCN物種生存狀況綠色標(biāo)準(zhǔn)》（IUCN Green Status of Species Standard）2021年10月31日——中度耗盡（MD）。

②種群現(xiàn)狀

噬人鯊的全球種群規(guī)模估計(jì)未知，區(qū)域估計(jì)是不可靠的。有人提出應(yīng)保護(hù)噬人鯊，因?yàn)樗鼈冊(cè)诤Ｑ笫澄锞W(wǎng)中處于頂端食肉動(dòng)物的地位。與大多數(shù)鯊魚一樣，噬人鯊生長(zhǎng)緩慢，幾乎沒有幼鯊，因此極易遭受過度捕撈。幸運(yùn)的是，對(duì)于噬人鯊而言，棲息地喪失的威脅并不明顯。它們是適應(yīng)性強(qiáng)的食肉動(dòng)物，能夠根據(jù)條件改變飲食，可能會(huì)從食物不足的地區(qū)遷徙。有效管理噬人鯊種群的最大挑戰(zhàn)是缺乏與繁殖力、年齡、生長(zhǎng)和種群數(shù)量有關(guān)的準(zhǔn)確數(shù)據(jù)。

③保護(hù)措施

2012年，地中海漁業(yè)總委員會(huì)（GFCM）禁止了噬人鯊和列入《巴塞羅那公約》附件二的23種其他彈性鰓類動(dòng)物的保留，并授權(quán)對(duì)它們進(jìn)行謹(jǐn)慎的放生。然而，GFCM締約方的執(zhí)行非常緩慢。為防止過度捕撈和恢復(fù)，建議全面履行國(guó)際野生動(dòng)物條約規(guī)定的所有保護(hù)噬人鯊的承諾。對(duì)于《遷徙物種公約》（CMS）締約方，這包括嚴(yán)格的保護(hù)。此外，還需要采取主動(dòng)行動(dòng)，防止致命接觸，盡量減少副漁獲物死亡率，促進(jìn)安全釋放，并改進(jìn)漁獲物（包括棄?mèng)~）的報(bào)告。根據(jù)科學(xué)建議和/或預(yù)防方法，噬人鯊至少應(yīng)受到捕撈限制。

由于缺乏可靠的數(shù)據(jù)，有人建議，保護(hù)措施應(yīng)以“預(yù)防原則”為基礎(chǔ)，直到收集到更多的生物學(xué)信息為止。研究表明，除非采取保護(hù)鯊魚的措施，否則鯊魚的數(shù)量將減少，包括噬人鯊。一些政府，例如南非，澳大利亞和美國(guó)的政府已經(jīng)保護(hù)了噬人鯊。

（8）物種危害

噬人鯊有襲擊漁船和噬人記錄，是對(duì)人類三大危險(xiǎn)鯊魚之一，襲人事件一般大多發(fā)生在淺沙灘。

為了防止鯊害，一些多鯊之國(guó)，不得不設(shè)立“防鯊委員會(huì)”。美國(guó)于1958年成立了“鯊魚研究小組”，把世界1952年以來鯊魚襲擊人類的案件都?xì)w入檔案，并且加以編號(hào)，用電子計(jì)算機(jī)逐一進(jìn)行分析研究，終于發(fā)現(xiàn)了鯊魚吃人的奧秘。科學(xué)家們得出了如下結(jié)論：

一是鯊魚吃人與水溫有關(guān)。當(dāng)海水溫度在20～21℃以下時(shí)，鯊魚很少襲擊人類，而水溫較高的熱帶海區(qū)，尤其是澳大利亞東部海區(qū)，鯊魚傷人事件時(shí)有所聞。

二是鯊魚吃人與水深有關(guān)。他們發(fā)現(xiàn)在470宗鯊魚襲擊事件中，有62%是在一米半以下的淺水中發(fā)生的。

三是鯊魚吃人與時(shí)間有關(guān)。通常多數(shù)鯊害事件發(fā)生在上午11時(shí)到下午6時(shí)這段時(shí)間里，這是人們從事水下活動(dòng)和海水浴較集中的時(shí)間，但是，公認(rèn)的最危險(xiǎn)的時(shí)間是黑夜。

四是鯊魚吃人與血腥昧有關(guān)。據(jù)說，鯊魚一聞到血腥味，立刻會(huì)獸性大發(fā)，奮不顧身地沖向?qū)Ψ剑瑥堥_血盆大口，把生人吞噬下肚。此外鯊魚吃人與性別也有關(guān)系。很大的比例（約93%以上）的襲擊是向男性的。再有，鯊魚噬人事件多發(fā)生于每年5月至8月的雨季，尤其是下過雷雨后的次日早上，鯊魚最喜噬人，因此在雷雨后切不可早泳。

曾有兩位法國(guó)海洋生物學(xué)家，身穿特制的金屬網(wǎng)衣服潛入水底鯊群中觀察，在長(zhǎng)達(dá)數(shù)小時(shí)的時(shí)間內(nèi)鯊魚基本上與他們和平共處，只是在他們企圖用手觸摸鯊魚叫，鯊魚才敏捷地一口咬在他們手臂上。因此有的專家認(rèn)為，鯊魚一般不會(huì)主動(dòng)攻擊人類，但血腥味會(huì)使鯊魚興奮并產(chǎn)生攻擊行為。他們還認(rèn)為，鯊魚只有在嘗過人肉的滋味后，才會(huì)成為可怕的“噬人鯊”，這就像吃過人的老虎才會(huì)成為主動(dòng)攻擊人類的“噬人虎”一樣。

（9）世界紀(jì)錄

噬人鯊身長(zhǎng)4.3-4.6米，體重一般為520-770千克。間接證據(jù)表明，一些噬人鯊的身長(zhǎng)超過6米，比一輛皮卡車還長(zhǎng)。（2021年吉尼斯世界紀(jì)錄）

最大的掠食性魚類：2022年確認(rèn)的最大活體是一條50歲的雌性大白鯊“深藍(lán)”，估算體長(zhǎng)6.1米，重量超過2噸。（吉尼斯世界紀(jì)錄）

6.泛鯖鯊屬

泛鯖鯊屬（學(xué)名：Cosmopolitodus）是一類已滅絕的鼠鯊類，生存于晚漸新世至早更新世。模式種槍型泛鯖鯊（Cosmopolitodus hastalis）亦稱寬齒鯖鯊（broad-tooth mako），已滅絕的巨型鯖鯊（extinct giant mako）和闊齒白鯊（broad-tooth white shark）等也是槍型泛鯖鯊的常見別稱。2021年，平齒鯖鯊（"Isurus planus"）重新歸入該屬，成為泛鯖鯊屬第二個(gè)物種平齒泛鯖鯊（Cosmopolitodus planus）。泛鯖鯊屬的牙齒最長(zhǎng)可達(dá)3.5英寸（8.9cm），其廣泛分布于世界各地。泛鯖鯊屬可能是大白鯊的祖先，這一觀點(diǎn)得到了過渡物種哈貝爾鯊的支持，但截至2021年，尚無相關(guān)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析可作為證據(jù)支撐該觀點(diǎn)。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①詞源學(xué)

屬名源于古希臘語“κοσμοπολ?τη?”（“kosmopolítēs”，意為“世界公民”）和“?δ?ν”（“od?n”，意為“牙齒”）。模式種槍型泛鯖鯊的種加名“hastalis”可能源于拉丁語“hasta”（意為“長(zhǎng)矛”）；平齒泛鯖鯊的種加名在拉丁語中意為“扁平的”；分類有爭(zhēng)議的物種刀齒泛鯖鯊的種加名源于古希臘語“ξ?φο?”（“xíphos”，意為“劍”）和“?δ?ν”（“od?n”，意為“牙齒”）。

②分類史

槍型泛鯖鯊的分類學(xué)地位（尤其是泛鯖鯊屬）長(zhǎng)期存在著爭(zhēng)議。瑞士博物學(xué)家路易士·阿格西在其1843年發(fā)表的論文《Recherches sur les poissons fossiles》中，最初的二名法學(xué)名分別為槍型尖吻鯊（Oxyrhina hastalis）和刀齒尖吻鯊（Oxyrhina xiphodon），盡管一些跡象表明他早在1838就創(chuàng)建了這一分類單元。從20世紀(jì)早期到中期，隨著尖吻鯊屬逐漸成為垃圾箱類群，先前描述為槍型尖吻鯊或刀齒尖吻鯊的化石標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)包括了德索爾鯖鯊（Isurus desori)、后屈鯖鯊（Isurus retroflexus）、埃舍爾若噬人鯊(Carcharomodus escheri）和貝氏偽鯖鯊（Parotodus benedenii）這四種鯊魚（前兩者均為鯖鯊屬早期物種）。最終，后續(xù)研究表明，該屬中的大部分鯊魚都與槍型“尖吻鯊”和刀齒“尖吻鯊”不同，于是尖吻鯊屬這一分類群此后被廢棄，同時(shí)相關(guān)人士就槍型“尖吻鯊”和刀齒“尖吻鯊”應(yīng)該被歸類為哪個(gè)新分類群中提出了另一個(gè)問題。目前，該屬的分類地位仍然不確定且爭(zhēng)論不休。

在尖吻鯊屬被廢棄后不久，霍萊茨（Holec）等人在1995年將物種hastalis和xiphodon歸入鯖鯊屬，理由是兩者的牙齒與現(xiàn)代灰鯖鯊的牙齒很相似。[9]2001年，沃德（Ward）和邦納維（Bonavi）的一項(xiàng)研究認(rèn)為槍型鯖鯊和刀齒鯖鯊是同一個(gè)物種，并宣布后者為疑難名。盡管這一結(jié)論得到了廣泛接受，但一些科學(xué)家并不同意，懷特納克（Whitenack）和戈特弗里德（Gottfried）于2010年進(jìn)行的一項(xiàng)研究證明了槍型鯖鯊與刀齒鯖鯊之間存在幾何形態(tài)差異。在有關(guān)鯊魚分類學(xué)的辯論中，槍型鯖鯊（Isurus hastalis）這一學(xué)名屬于“傳統(tǒng)觀點(diǎn)”。

沃德和邦納維于2001年重新檢查了槍型鯖鯊的牙齒，并注意到它與現(xiàn)存的大白鯊在形態(tài)學(xué)上非常相似。該研究得出結(jié)論，槍型鯖鯊是大白鯊的直系祖先，并且相比于其它鯖鯊，它與大白鯊的關(guān)系更為密切。他們將該物種移入了泛鯖鯊屬，這是格利克曼（Glikman）于1964年首次提出的一種分類法，但此前一直不被承認(rèn)。后來的發(fā)現(xiàn)支持了沃德和邦納維關(guān)于槍型泛鯖鯊是大白鯊祖先的觀點(diǎn)。艾雷特（Ehret）等人于2012年對(duì)新發(fā)現(xiàn)的哈貝爾鯊的研究進(jìn)一步鞏固了槍型泛鯖鯊是大白鯊祖先的理論，但他們還建議將泛鯖鯊屬并入噬人鯊屬，并指出這兩個(gè)屬的區(qū)別僅僅是槍型泛鯖鯊的牙齒缺乏鋸齒邊緣和大白鯊的牙齒缺乏副齒尖，并列舉了晚中新世槍型泛鯖鯊牙齒擁有基礎(chǔ)型鋸齒邊緣的例子。喬內(nèi)（Cione）等人也在2012年提出了將泛鯖鯊屬中的所有物種轉(zhuǎn)移到噬人鯊屬中的可能性，以避免出現(xiàn)其中一個(gè)屬是并系群的情況。傳統(tǒng)上被稱為刀齒泛鯖鯊的物種是大白鯊的假定姐妹群，然而該研究還指出，只有在假定的姐妹物種與槍型泛鯖鯊是同一物種時(shí)該觀點(diǎn)才成立。該研究得出結(jié)論，確實(shí)存在與槍型泛鯖鯊不同的大白鯊的假定姐妹群，并就此提出了褶齒噬人鯊（Carcharodon plicatilis）這一分類群，進(jìn)而解決了并系群?jiǎn)栴}。

然而，云認(rèn)為，泛鯖鯊屬和大白鯊的牙齒化石“發(fā)現(xiàn)于同一礦床中，因此前者不可能是后者的年代特異性祖先”。他還指出了“泛鯖鯊屬的形態(tài)型（morphotype）從未通過系統(tǒng)發(fā)育分析測(cè)試”這一事實(shí)，并表示截至2021年，具有鋸齒邊緣但牙齒狹窄的噬人鯊屬譜系演化自牙齒寬闊但無鋸齒邊緣的泛鯖鯊屬的論點(diǎn)尚不能下定論。

③演化地位

槍型泛鯖鯊可能是兩個(gè)演化支的祖先，寬齒型演化出了現(xiàn)生的噬人鯊屬，而狹齒型是兩種已滅絕的鯊魚的祖先。

④古生態(tài)學(xué)

目前一致認(rèn)為泛鯖鯊屬是海洋哺乳動(dòng)物捕食者。它們很可能是其生態(tài)系統(tǒng)中的主要捕食者之一，以包括小型鯨魚在內(nèi)的多種海洋哺乳動(dòng)物和魚類為食。一具發(fā)現(xiàn)于意大利上新世地層（約400萬年前）中的加斯塔爾迪雅士達(dá)海豚（Astadelphis gastaldii）骨骼化石上的齒痕顯示槍型泛鯖鯊會(huì)像現(xiàn)代大白鯊一樣從下方和后方攻擊獵物。海豚肋骨上最深的咬痕表明槍型泛鯖鯊會(huì)瞄準(zhǔn)獵物的腹部，迅速對(duì)獵物進(jìn)行致命的撕咬使其失去行動(dòng)能力。而當(dāng)海豚第二次受到攻擊時(shí)，它所受的咬傷位于背鰭附近，這表明海豚受傷時(shí)向左進(jìn)行了轉(zhuǎn)身。咬傷的大小進(jìn)一步表明，襲擊這頭雅士達(dá)海豚的槍型泛鯖鯊體長(zhǎng)約為4米（13英尺），但這條槍型泛鯖鯊并沒有吃掉這頭雅士達(dá)海豚。2017年，科拉雷塔（Collareta）等人在秘魯發(fā)現(xiàn)了一具鉸接式的槍型泛鯖鯊骨骼化石，其中保存有其它魚類的遺骸。

（2）形態(tài)特征

槍型泛鯖鯊的牙齒可以長(zhǎng)到3.5英寸長(zhǎng)，這表明槍型泛鯖鯊是一種大型鯊魚，其體型可能與現(xiàn)代大白鯊相當(dāng)。一般認(rèn)為槍型泛鯖鯊是一個(gè)世界種，世界各地都發(fā)現(xiàn)了它們的牙齒。槍型泛鯖鯊的牙齒形態(tài)可分為兩種形式，每種形式對(duì)應(yīng)的槍型泛鯖鯊族群都有其獨(dú)特的演化路線。槍型泛鯖鯊的最大成體的體長(zhǎng)預(yù)計(jì)為5至7米（16至23英尺）。

①寬齒型

寬型齒特點(diǎn)是牙齒更寬，通常將其描述為除了沒有鋸齒邊緣外與現(xiàn)代大白鯊的牙齒基本相同。化石證據(jù)表明，寬齒型槍型泛鯖鯊是噬人鯊屬的直系祖先，來自秘魯皮斯科組（Pisco Formation）的標(biāo)本顯示了它們之間的進(jìn)化鑲嵌關(guān)系。

寬齒型通常也用槍型泛鯖鯊的異名“刀齒”（xiphodon）來稱呼，以反映它與狹齒型的區(qū)別，盡管這在學(xué)術(shù)上是無效的。

②狹齒型

狹齒型牙齒比寬齒型牙齒細(xì)，類似于加寬的灰鯖鯊牙齒。與寬齒型不同，狹齒型槍型泛鯖鯊可能是平齒泛鯖鯊（Cosmopolitodus planus，也稱鉤齒鯖鯊）和埃舍爾若噬人鯊（Carcharomodus escheri，也稱鋸齒鯖鯊）這兩種已滅絕鯊魚的祖先。

（3）槍型泛鯖鯊

槍型泛鯖鯊學(xué)名：Cosmopolitodus hastalis）是鼠鯊科泛鯖鯊屬的模式種。