人類下巴或只是“進化的副產(chǎn)物”

在進化史上，雄性乳頭、鯨魚的骨盆殘跡、蛇類退化的后肢等特征，都曾被直觀地誤以為具有明確用途，但研究表明，它們往往只是發(fā)育過程與基因表達改變所帶來的副產(chǎn)品。 近期一項新研究提出，人類獨有的下巴也可能屬于這一類“進化拱肩”（spandrel）：它并不是自然選擇直接“點名”優(yōu)化的對象，而是在其他顱面結(jié)構(gòu)被重塑的過程中，被“順帶雕刻”出來的形態(tài)結(jié)果。

長期以來，科學界普遍假定：既然其他靈長類都沒有類似人類這樣明顯前突的下頜緣，這一結(jié)構(gòu)必然承載某種適應性功能。 圍繞下巴的假說很多，從加強咀嚼時對下頜的支撐，到滿足發(fā)聲和言語時肌肉牽拉的需求，甚至被視為性選擇中“優(yōu)質(zhì)配偶”的信號。 不過，美國紐約州立大學布法羅分校生物人類學家諾琳·馮·克拉蒙-托巴德爾（Noreen von Cramon-Taubadel）領(lǐng)導的團隊選擇從另一個角度發(fā)問：如果下巴從來就不是自然選擇直接優(yōu)化的目標呢？

研究團隊分析了來自15種人猿類群的532具頭顱與下頜骨樣本，對人類與黑猩猩共同祖先到現(xiàn)代人這一演化分支上的形態(tài)變化進行量化比較。 在一個定量遺傳學框架下，他們檢驗與下巴相關(guān)的形態(tài)特征是否偏離“中性遺傳漂變”的預期變化速度，以及是否能看到自然選擇作用于下巴本身，還是主要作用于顱骨其他部位并間接牽連下巴形態(tài)。

結(jié)果顯示，在人類譜系中，顱骨和下頜整體確實存在明顯受自然選擇塑造的跡象。 與中性模型相比，與“面部縮小”“前牙減小”“下頜后部加寬”以及顱底角度變化相關(guān)的特征，進化速度明顯加快。 為了進一步厘清下巴本身的演化軌跡，團隊將與下巴形狀和前突程度直接相關(guān)的九項測量指標單獨拿出來分析。

這些“下巴指標”給出的答案并不一致：僅有三項呈現(xiàn)出符合直接選擇的信號，而其余多數(shù)特征并未顯示出清晰的直接選擇證據(jù)，更符合“被動跟隨”其他顱面變化而發(fā)生改變的模式。 研究人員認為，下巴的形態(tài)演變，很可能主要是對顱骨其他區(qū)域受選擇改變的一種間接響應。

更明確的選擇信號反而出現(xiàn)在更宏觀的頭顱與下頜構(gòu)型上。 在漫長的演化過程中，人類的下臉部逐漸變得更小、更不前突，而顱腔則不斷擴張。 隨著面部后縮和腦殼變大，下頜骨的幾何結(jié)構(gòu)被迫重新調(diào)整：下頜骨基底的骨質(zhì)增生疊加托牙區(qū)前突的減弱，逐步塑造出今日人類所具有的下巴凸起輪廓。

換言之，下巴更像是一名搭順風車的“乘客”，而非主導方向的“司機”。 這一結(jié)論挑戰(zhàn)了“顯眼特征必有直接適應意義”的直覺，也提醒我們在解讀獨特形態(tài)時應更加謹慎。 正如馮·克拉蒙-托巴德爾所說：僅僅因為一個特征在物種中獨一無二，并不意味著它必然是為了提升生存能力而被自然選擇“特意打造”，例如作為幫助分散咀嚼應力的力學支撐結(jié)構(gòu)。

她指出，下巴更可能是整體顱面調(diào)整過程的副產(chǎn)品，而不是為某一特定功能“量身定制”的適應。 只有把個別解剖特征放回完整的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中去考察，我們才能區(qū)分哪些部分承擔明確功能，哪些則只是這種功能性重構(gòu)所產(chǎn)生的“連帶后果”。

這并不意味著下巴如今毫無功能可言。 現(xiàn)有研究表明，下巴確實在一定程度上加強了下頜前部的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，并有助于分散咀嚼以及發(fā)聲時肌肉牽拉所產(chǎn)生的力量。 不過，最新這項研究暗示，這些力學好處很可能是在顱骨整體重塑之后“事后附帶”出現(xiàn)的，而不是一開始就驅(qū)動下巴形成的進化動力。

在進化生物學的視角下，一個結(jié)構(gòu)的顯眼與否，并不等同于它是否曾被自然選擇直接“瞄準”。 有時，當自然選擇強烈重塑顱骨的某個區(qū)域時，與之發(fā)育與遺傳上高度耦合的其他結(jié)構(gòu)，會被迫調(diào)整成新的形態(tài)，下巴正可能是這種“系統(tǒng)聯(lián)動”的產(chǎn)物。

這項發(fā)表在期刊《PLOS One》上的研究，凸顯了所謂“性狀整合”（trait integration）的重要性：解剖特征往往以相互聯(lián)結(jié)的整體系統(tǒng)演化，而不是彼此獨立地逐個“優(yōu)化”。 當選擇壓力在某一部分施加，其他與之相關(guān)的區(qū)域便會隨之改變，從而在宏觀形態(tài)上呈現(xiàn)出我們今天觀察到的獨特結(jié)構(gòu)。

研究團隊的下一步計劃，是將同樣的分析框架擴展到化石人族樣本，追蹤這些面部與下頜變化最早是什么時候開始出現(xiàn)的。 通過對不同年代化石顱骨的量化對比，他們希望厘清現(xiàn)代人類下巴大致在何時成形，以及它如何與整體顱骨結(jié)構(gòu)重組過程“同步演化”。 這些工作有望幫助區(qū)分：哪些特征是在自然選擇的直接“眷顧”下出現(xiàn)的，哪些則是深層解剖重構(gòu)的結(jié)構(gòu)性“余波”。