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2021年夏天，河北地質大學的季強團隊撰文介紹了一個生活于14.6萬年前中國黑龍江地區的人屬新物種，龍人（Homo longi）。龍人頭骨化石最初由1933年哈爾濱的修橋工人發現并藏匿，后于2018年由發現者的家人捐贈給河北地質大學。（詳見：）
龍人頭骨
論文發表后，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的古遺傳學家付巧妹立即聯系作者團隊，詢問能否從這塊極為完好的頭骨里提取DNA。
早在2010年，付巧妹就參與研究了從西伯利亞丹尼索瓦洞穴出土的指骨化石。那項工作首次揭示丹尼索瓦人這一此前不為學界所知的古人類群體。不過當時除了那截小指骨，再無其他化石證據；而在后續十余年間被確認的丹人遺跡，包括零碎的下頜骨、肋骨和牙齒等，都難以幫我們揭開其神秘面紗。
2025年6月18日，付巧妹團隊與季強團隊合作，同時在《科學》和《細胞》期刊發表兩篇論文，認定龍人很可能就是丹尼索瓦人。
這意味著，那塊高度完整的龍人頭骨成為當前學界確認的唯一丹人頭骨，從龍人骨相可睹丹人尊容——頭骨極長且平、眉弓粗大、眼眶寬闊、嘴巴寬大，擁有與現代人類一樣扁平的面部，但鼻子更大，腦容量約1420毫升，其上頜骨可匹配上甘肅夏河出土的丹尼索瓦人下頜骨。
付巧妹表示：“經過十五年努力，我們終于讓丹尼索瓦人有了臉。”
藝術家約翰·古爾奇（John Gurche）根據龍人頭骨制作的復原模型，展現了14.6萬年前中更新世時期該古人類物種可能擁有的樣貌
我們早在19世紀就已知曉尼安德特人（簡稱尼人）的存在，而對丹尼索瓦人（簡稱丹人）的認知則始于2010年西伯利亞洞穴內的一節指骨（詳見）。根據零星殘缺的化石證據和有限的分子生物學分析，當前學界達成了一些共識。
尼安德特人與丹尼索瓦人的共同祖先先與現代人類（智人）的譜系分道揚鑣，后來又在歐亞大陸上分化出這兩支，原因可能是冰河時期降臨歐亞大陸，?冰蓋擴張導致種群彼此隔離。
尼人主要生活在歐洲，丹人則曾經遍布亞洲。當氣候適宜時，二者可能在西伯利亞南部等地區相遇。一個最直接的案例來自丹尼索瓦洞穴：在大約25萬年前，此洞被丹人占據，到17萬年前時又由尼人接管，后來控制權在兩族間搖擺，再后來智人也抵達此地。
丹人適應能力極強，縱橫西伯利亞荒原，登上青藏高原，穿梭熱帶叢林，也在中國臺灣的澎湖水道里留下遺跡（詳見）。眼下，我們又確定了中國東北也曾是他們的大本營。
牙結石成為關鍵證據
獲得龍人頭骨研究權限后，付巧妹首先嘗試從牙齒和顳骨巖部（內耳附近最可能保存古DNA的致密骨區域）提取遺傳物質，但未有收獲。于是她轉向更穩定的古蛋白質；作為DNA編碼的產物，蛋白質能反推遺傳信息。
團隊成功從95種不同的蛋白質中獲取信息，其中4種已知是丹尼索瓦人有別其他古人類的標志——而龍人頭骨攜帶4種里的3種，因此呈現丹人特有的變異類型。
不過付巧妹仍希望找到DNA方面的確證，并針對那顆僅存的牙齒上的牙結石展開檢測。事實上，雖然牙結石材料堅固牢靠，但科學家通常只能從中提取細菌DNA，很難拿到牙齒主人自身的DNA。
出人意料的是，團隊竟真的發現了微量人類DNA，其古老特征表明它確屬頭骨本身，而非后來接觸者的污染。
紅圈標記了龍人牙齒上0.3毫克牙結石的線粒體DNA取樣位置
這里需要指出，同屬古脊椎所研究所的古人類學家倪喜軍（曾參與命名龍人的工作，但未參與此項研究）表達了反面觀點：“他們很可能提取到了很多屬于我的DNA片段，因為我曾頻繁處理該樣本。”
目前難以確信蛋白質分析結果足夠精準，也難以通過這些降解的DNA判斷樣本來自丹尼索瓦人。
付巧妹在論文中承認自己提取的DNA有“相當大比例”的現代污染成分，但經過古DNA篩選，得到微量的古線粒體DNA，可據此確鑿無誤地判斷這個龍人的母親就是丹尼索瓦人。
付巧妹強調：“頭骨包含27種僅存于已知丹尼索瓦人7個個體的基因變異，這些特征絕無可能來自現代人類的污染。”
學界普遍認同付巧妹團隊的說法。引用哥本哈根大學古生物學家弗里多·韋爾克（Frido Welker，未參工作）的評價：“數據極具說服力。龍人頭骨顯然屬于丹尼索瓦人。”
另一方面，研究人員還發現，龍人在遺傳上更接近來自丹尼索瓦洞的早期丹人族群而非晚期族群。與此呼應的一個事實是龍人頭骨來自約14.6萬年前——洞穴內的早期丹人就生活于該時期。
中國到處有丹人？
前文提到，丹尼索瓦人的足跡遍布亞洲大陸。甚至有人認為，在其活動范圍的邊緣地帶，也就是東南亞的島嶼上，丹人可能直至1.5萬年前才滅絕。
此推論雖無相關化石證據支撐，但基于尼人和丹人不僅相互交融還都與現代人類雜交的歷史以及如今大洋洲居民體內異常高比例的丹人基因，可以判斷這些基因交流應該較晚發生。以菲律賓土著阿伊塔-馬布孔人（Ayta Magbukon）為例，他們基因組的丹人DNA占比高達5%。換言之，首批抵達該地區的智人很可能與原住的丹尼索瓦人緊密互動。
阿伊塔-馬布孔人
付巧妹等人還指出，中國境內存在二十多處中更新世（約30萬至7.8萬年前）的遺址，所出土的古人類遺骸顯示高度多樣性。但現階段鑒定工作面臨挑戰，因為學界尚未建立關于丹尼索瓦人的形態學標準。
有了龍人頭骨作為丹人形態特征的標準后，我們能更好地鑒定其他樣本，例如出土于陜西大荔、遼寧金牛山以及安徽華龍洞的古人類化石——它們呈現的體質特征與龍人有相似之處，“很可能同樣代表丹尼索瓦人群”。
2019年，以色列希伯來大學的科學家曾在BioRxiv發表預印本論文，通過基于遺傳學的形態預測，預言了丹尼索瓦人的外貌特征，并推斷龍人頭骨屬于丹尼索瓦人。如今付巧妹等人的工作完全驗證了他們預言。
該研究的作者之一、現就職于魏茨曼科學研究所的論文合著者大衛·戈克曼（David Gokhman）表示，如今被確認為丹尼索瓦人的哈爾濱頭骨，完全驗證了他們的預測。
更有趣的是，該以色列團隊基于形態分析認為，前文提到的大荔出土的大荔人（Homo daliensis）頭骨，同樣屬于丹尼索瓦人。當然，目前尚未從中提取出任何DNA或開展牙齒分析。
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