花少們都看到了哪些狐猴？

《花兒與少年·同心季》已經播出了兩期，主角團在馬達加斯加旅行的第一站來到了位于該島中東部的安達西貝（Andasibe），在熱帶雨林的懷抱里觀賞到了一些狐猴。如果您被這檔高人氣的熱門綜藝種了草，也想親眼去看看，該去哪兒？又會看到什么呢？

安達西貝

乘坐國際航班抵達馬達加斯加首都塔那那利佛（Antananarivo）的伊瓦圖（Ivato）國際機場之后，再驅車沿2號國道（RN2）東行約150公里，經過約4個小時車程就能來到安達西貝。

這個坐落在雨林腹地的村子，毗鄰安達西貝-曼塔迪亞國家公園（Andasibe-Mantadia National Park），憑借相對便利的交通、村子周邊的酒店食宿和附近保護地的接待能力，已成為馬達加斯加最熱門的旅行目的地之一。

安達西貝-曼塔迪亞國家公園是由Analamazaotra國家公園和曼塔迪亞國家公園兩部分組成的，前者大致在安達西貝村以南，面積約874公頃；后者在村子東北方向約六七公里處（距離入口），面積約15480公頃，是沒被砍伐過的中海拔原始熱帶雨林 。

村子以南，在 Analamazaotra國家公園的對面，還有一個由當地社區運營管理的保護地——米欽祖森林（Parc Mitsinjo/ Analamazaotra Forest Station ），其實才是花少主角團徒步去找大狐猴

Indri indri

的地方。

下方的白線是2號國道，從國道岔路口折向北就到安達西貝村，從上圖能非常清楚看出米欽祖森林、 Analamazaotra國家公園和曼塔迪亞國家公園的位置關系，A是米欽祖森林的入口，B則是 Analamazaotra國家公園的入口，兩塊保護地之間以公路為界 ，地圖引自 Association Mitsinjo官網

米欽祖森林由草根社區組織 米欽祖協會 （ Association Mitsinjo）管理運營，該協會由村民于1999年自發成立，一直致力于通過森林恢復、環境教育、可持續農業、居民健康和發展等項目促進當地社區與自然的和諧共存。2003年，協會通過與政府簽訂合同，取得了 米欽祖森林的管理權。如今，旅游業帶來的收入已經成為當地社區重要的經濟來源。

米欽祖森林及周邊活動的收費標準（每人，包含向導費，6歲以下兒童免費），白天在該保護地內徒步根據不同線路的距離和時長有不同的費用（越長越久收費也就越多），晚上還可以進入到保護地內夜游（國家公園內不允許夜游），1人民幣約合630阿里亞里（Ariary）

需要強調一點，在馬達加斯加進入國家公園和社區保護地都必須有當地執業的向導陪同，需要購買門票和支付向導費。然而，在小某書上卻能搜到下面這樣的內容... 就，很難評

從安達西貝村到2號國道之間的公路屬于公共區域，在這一條路上不管白天活動還是夜游（night walk safari）都不用花錢。并且，由于馬達加斯加所有的國家公園現在都不允許夜游，如果不想在 米欽祖森林夜游的話，晚上可以在這條路上走走 。但無論是白天觀鳥還是夜游，都建議請當地的向導陪同，他/她們熟悉和了解情況，能帶來更多的收獲和更好的體驗。因為是公共道路，會有車輛通行，夜游的時候請務必注意自身安全。

通往2號國道方向的公路，路左側是 Analamazaotra國家公園，右側是 米欽祖森林，兩邊的植被和野生動物幾乎是一樣的，區別只是 米欽祖森林歷史上被砍伐得更厲害些， 米欽祖協會也在此種樹進行森林恢復，再就是 米欽祖森林可以夜游

野外有哪些狐猴？

上述的三個保護地當中，以 曼塔迪亞國家公園面積最大，生境最為原始和完整，距離安達西貝村也最遠，路況一般，需要越野車或者當地的突突三輪摩托才能抵達； Analamazaotra國家公園面積次之； 米欽祖森林面積最小，歷史上被砍伐的程度更強。不過，它們三家的野生動物組成幾乎是一模一樣的（不同種類在不同保護地目擊的難易程度有別）。

通往曼塔迪亞國家公園的路，沿路包括Vakona狐猴島都有很多的桉樹，并非原生植被

以狐猴為例，安達西貝區域內已知生活著5科12種狐猴（一半是夜行性的），分別是（CR=極危，EN=瀕危，VU=易危，NT=近危）：

夜行性的鼠狐猴科的毛耳鼠狐猴

Allocebus trichotis

（EN）、克氏鼠狐猴

Cheirogaleus crossleyi

（VU）和古氏/古德曼鼠狐猴

Microcebus lehilahytsara

（NT）；

夜行性的鼬狐猴科的鼬狐猴

Lepilemur mustelinus

（VU）；

全天活動的狐猴科的褐狐猴

Eulemur fulvus

（VU）、紅腹狐猴

E. rubriventer

（EN）、灰竹狐猴

Hapalemur griseus

（VU）和黑白領狐猴

Varecia variegata

（CR）；

大狐猴科的東部毛狐猴

Avahi laniger

（夜行性，VU）、大狐猴（CR）和冕狐猴

Propithecus diadema

（CR）;

夜行性的指猴科的指猴 Daubentonia madagascariensis （EN）。

Vakona狐猴島

除了上述三個保護地之外，在安達西貝還有一個地方能看到散養的狐猴，也就是節目組去的Vakona狐猴島，屬于Vakona酒店附屬的私人機構。這里有6種狐猴，褐狐猴、灰竹狐猴、黑白領狐猴和冕狐猴是當地野外有分布的，環尾狐猴

Lemur catta

（EN）和紅領狐猴

V. rubra

（CR）則是安達西貝沒有的。

1. 灰竹狐猴 Gray Bamboo Lemur

學名釋義：屬名源自古希臘語，本意指南美洲的狨（

Hapale

，這一屬名現已廢止），是表示竹狐猴跟狨在形態上有所相近；種本名

griseus

源自拉丁語，意為“灰”；由于該屬屬名也有“溫和”（gentle）的意思，因此英文名曾被稱為gentle lemur，中文名“馴狐猴”可能是直譯了英文名而來；然而，至少在圈養條件下，竹狐猴表現出了較強的攻擊性，“馴”并不符合實情，因此選用直接反映其食性的“竹狐猴”作為中文名更為恰當。

外形：頭體長24-30 cm，尾長32-40 cm，體重750-1000g，被認為是體型最小的日行性狐猴；吻部較短，耳朵也較小，看起來更萌。

分布及生境：分布最廣泛的竹狐猴，東部見于低地和山地濕潤的原始林及次生林，西部則見于干燥和潮濕的落葉林。

習性：日行性，但偏好晨昏活動；主要以竹葉、竹筍等竹的各部位為食，也取食草、水果、花朵及蘑菇；集成4-5只的小群活動，6-7月交配，10月下旬至11月產仔，一胎一崽，幼崽4個月后斷奶。

阿勞特拉葦狐猴

H. alaotrensis

是已知唯一生活在蘆葦和莎草濕地里的靈長類（插圖里其實不應該把它放在樹枝上...），僅見于馬達加斯加最大的湖泊阿勞特拉湖（Lake Alaotra）周邊，分布面積不到220平方公里，種群數量約2000只，是全世界最為瀕危的靈長類之一。金竹狐猴

H. aureus

大竹狐猴

Prolemus simus

則以獨特的食性而冠絕哺乳動物界，它們主要以馬達加斯加特有的馬島狐猴竹Cathariostachys madagascariensis為食，該種竹子的嫩竹葉和竹筍盡管蛋白含量高，但也有著高濃度的氰化物，只有這兩種竹狐猴可以耐受這種致命的食物，其具體機制目前還不是特別清楚，插圖引自 Schwitzer

et al

. 2013

2. 褐狐猴 Brown Lemur

學名釋義：eu-這個前綴源自古希臘語，指“好的，正常的”，因此屬名意為“真正的，典型的狐猴”，將Eulemus屬的中文名譯為“美狐猴”有些多此一舉（難道指猴就不美了嗎？！），因此直接稱其為狐猴屬；種本名fulvus源自拉丁語，意為“褐色，琥珀色”。

外形：頭體長43-50 cm，尾長41.5-51 cm，體重1.7-2.1 kg。

分布及生境：低地和山地雨林、濕潤常綠林和干燥落葉林；曾經連續的分布如今成了三部分，中東部雨林區見于曼古魯河（Mangoro）以北，西北部見于貝齊布卡河（Betsiboka）以北的干燥落葉林，東西分布區之間在中央高原還有孤立的種群；科摩羅群島的野外種群被認為是人為引入的。

習性：晝夜不定性，集群活動，多為5-9只個體；常在樹冠層覓食，主要以水果、種子、樹葉、嫩芽和花朵為食，也會取食無脊椎動物，乃至雛鳥、小型變色龍和蛙類；5-6月交配，9-10月產仔，一胎多1崽，幼崽6-8周后開始取食固體食物，六至七個月后斷奶。

狐猴屬有12種，雌雄之間有著狐猴當中最為明顯的毛色差異，不過褐狐猴卻是里面差別最小的，插圖引自Schwitzer

et al

. 2013

3. 環尾狐猴 Ring-tailed Lemur

學名釋義：屬名源自拉丁語，lemur指古羅馬神話中的幽靈或鬼魂；種本名也源自拉丁語，指“貓，母貓”。

外形：最廣為人知的狐猴，頭體長38.5-45.5 cm，尾長56-62.5 cm，體重2-2.5 kg，唯一尾巴帶有（黑白）環紋的狐猴。

分布及生境：歷史上可能見于馬達加斯加南部和西南部的多數地區，如今局限為南部35個孤立的種群，其中僅有8個數量＞100只，野外總數量少于2500只；適應多樣的環境，可能是現生狐猴里適應力最強的一種，從干旱的南部多刺森林（spiny forest）到濕潤雨林都有其蹤跡，但目前主要見于干旱的南部。

習性：被研究得最為透徹的狐猴之一；早期曾被認為是日行性，越來越多的證據表明是晝夜不定性（cathemeral，即白天和黑夜都會活動，且活動頻率較為均勻地分布在24小時周期之內，該活動節律也是狐猴的一個特點），在最為炎熱干旱的西南部，9月至次年4月最熱的時候，夜晚活動明顯增加；環尾狐猴是地棲性最強的現生狐猴，白天約30%的時間都在地面活動，被譽為“狐猴界的狒狒”；該種的集群也是現生狐猴里規模最大的，平均集群規模為13-15只，成年雌雄個體數量相當，再加上亞成體和幼年個體組成，集群核心為母女、姐妹構成的雌性群體，雌性處于優勢地位（所以其實應該是朱莉女王，而不是朱利安國王），雄性個體在成年后（約3歲）會向外遷離；主要素食，水果、嫩葉、花朵、樹皮和樹汁，偶爾取食大型昆蟲，乃至小型變色龍；4月中旬至5月中旬的兩三周內集中進行交配，這期間雌性僅有4-6小時的受孕窗口，雄性之間會為了交配權而爆發激烈的競爭；孕期135-145天，多在9月產仔，一胎多1崽，所有雌性都會參與育幼，斷奶多發生在次年2月，此時食物最為豐富；幼崽死亡率很高，將近50%的活不過一歲。

截至2022年，被統計在冊的圈養環尾狐猴超過4500只，還沒算上那些關注視野之外的，因此保守估計生活在人工環境下的數量可能已經至少兩倍于野外種群；一方面，環尾狐猴是最容易見到的圈養狐猴，又因為電影、動畫等大眾媒介的傳播而廣為人知，另一方面，其野外種群又面臨著嚴峻的生存危機，這種現實和感知之間的巨大差異值得人們警醒，上圖為目前已知的環尾狐猴野外種群分布（截至2018年）

4. 黑白領狐猴 Black-and-white Ruffed Lemur

學名釋義：屬名可能源自馬爾加什語，wark指狐猴屬及相似大小的狐猴，拉丁化之后變為Varecia；種本名variegata源自拉丁語，意為“雜色的”。

外形：頭體長43-57 cm，尾長60-65 cm，體重2.5-4.8 kg；毛色黑白分明，常被當地旅游從業者以“熊貓狐猴”的中文名相稱。

分布及生境：東部的低地和中海拔原始雨林，被分為3個亞種，

subcincta

亞種見于分布區的最北部，整體黑色部分為主，僅頭部的“圍脖”、前臂、后腿大部分和腰背之間為白色；指名亞種

variegata

見于分布區中部，白色為主，僅頭頂、肩部、上臂、大腿上部和內側為黑色；

editorum

亞種主要見于分布區的南部，曼塔迪亞國家公園可能為其分布北界，白色為主，但肩背部的黑色比指名亞種多，后腿的黑色部分則較少；但須注意個體的毛色差異會很大，而且指名亞種和

editorum

亞種在該國家公園一帶存在重疊，可能會有亞種之間的雜交個體存在。

習性：日行性，多在清晨和傍晚更為活躍；偏好在高樹的樹冠層活動，因此對原始林的依賴度很高；主要以水果為食，對食物的選擇非常挑剔，也會取食花蜜、花朵和樹葉，其長吻部和長舌頭可以在不毀壞花朵的前提下于開花季節會更多取食花蜜，所以也是重要的傳粉者；常常會用后肢倒吊著身體覓食；集群活動的規模隨不同的區域而有差異；繁殖周期不固定，常有2-4年的間隔，集群中的雌性往往會同時進入繁殖狀態，這可能是對難以預測的天氣狀況和對應的食物豐富程度變化的一種適應；雌性會精心搭建育兒巢，幼崽出生后的頭三周會呆在巢內接受母親照料，這種行為在靈長類動物當中獨樹一幟；5-7月間交配，9月至11月初產仔，每胎2-3崽，圈養情況下最多一胎可達5崽；幼崽40天時開始取食固體食物，5-6個月后斷奶；雌性18-20個月可達性成熟，雄性則需32-48個月才行。

領狐猴們對生境要求高，繁殖周期長，且由于個體較大是受青睞的獵物，往往是森林受到，黑白領狐猴于2025年7月再次被選為全世界最瀕危的25種靈長類動物之一（2025-2027），插圖引自Schwitzer

et al

. 2013

5. 紅領狐猴 Black-and-white Ruffed Lemur

學名釋義：種本名rubra源自拉丁語，意為“紅色的”。既然該種的中文名體現了毛色，那另一種也可以如法炮制，就叫黑白領狐猴了。

外形：頭體長50-55 cm，尾長60-65 cm，體重2.1-3.6 kg；整體為紅棕色，臉、手掌、腳掌和尾黑色，常被當地人以“金狐猴”的中文名相稱。

分布及生境：僅見于東部馬蘇阿拉半島及鄰近地區的低地和中海拔原始雨林。

習性：日行性，非常偏好在高樹的樹冠層活動，因此對原始林的依賴度很高；以類似社群的松散結構活動，可包含18-31只個體，社群中的亞群多以雌雄混群的形式出現，整個社群的成員不會同時出現在同一地點，但會共同保衛社群的領域；主要以水果為食，也會取食花蜜、花朵和樹葉，常常會用后肢倒吊著身體覓食；繁殖周期不固定，常有1-2年的間隔，但不利的食物資源狀況或天氣條件會觸發更長的繁殖間隔；雌性也會精心搭建育兒巢，幼崽出生后的頭70天會呆在巢內接受母親照料，社群內的其他個體也會參與育幼；5-7月間交配，9月至11月初產仔，每胎2-3崽，圈養情況下最多一胎可達5崽；雌性不到兩年可達性成熟，雄性則需3-4年才行。

蘇黎世動物園里自由活動的紅領狐猴

6. 冕狐猴 Diademed Sifaka

學名釋義：種本名源自古希臘語，意為“戴有冠的，包頭的”，這可能也是中文名的由來，英文名sifaka源于馬爾加什語對冕狐猴的稱謂，據信源自它們在面臨地面捕食者時發出的告警聲。

外形：頭體長50-55 cm，尾長40-50 cm，體重4.2-6.8 kg；在各種場合大狐猴都常被稱為現存最大的狐猴，但根據在曼塔迪亞國家公園進行的研究，大狐猴平均體重為6.5 kg，跟生活在這里的冕狐猴平均體重一樣，若對不同的性別進行比較，大狐猴雌性平均體重7.1 kg，冕狐猴則是6.5 kg，而大狐猴雄性平均體重5.8 kg，反倒低于雄性冕狐猴的6.5 kg，因此就平均體重而言，大狐猴和冕狐猴并列為最大的現生狐猴，而雌性大狐猴則是現生體重最大的狐猴。

分布及生境：見于東部的低地和中海拔原始雨林，曼古魯河下游可能為其分布的南界。

習性：日行性，社會結構多樣，可以雌雄配對、一雄多雌、一雌多雄，或多雄多雌的形式組成集群，最大群體規模為8只，一群中可以有一到兩對繁殖個體，通常雌雄都會向外擴散；在群體中雌性處于優勢地位；主要以水果、種子、花朵和嫩葉為食，雨季主食水果和種子，旱季則主要取食嫩葉和花朵；雌性在11月至次年1月期間僅有一天會受孕，5-7月間產仔，一胎一崽，頭3-4周幼崽是待在母親的懷中，之后則轉到媽媽的背上；雌雄都在約3.5歲時達到性成熟，雌性一般在5歲時首次繁殖；野外壽命約20-25年。

今天在米欽祖森林和Analamazaotra國家公園見到的冕狐猴是2006-2007年間一項重引入項目的成果，原本生活在這里的冕狐猴在20世紀70年代就區域滅絕了，該重引入項目是冕狐猴保護令人振奮的成功案例，上圖是9種冕狐猴屬成員的分布及頭部特征

大狐猴：雨林的歌者

除了上面的6種之外，花少主角團由于緊張的行程安排，并沒有在安達西貝參加夜游（也就沒機會看夜行性的狐猴），真正在野外只見到了大狐猴。許多旅行指南里會說沒有見到和聽到大狐猴的馬達加斯加旅行都不完整，從這個意義上而言，主角團還是算圓滿。

學名釋義：屬名和種本名被認為源自馬爾加什語endrina，就是指大狐猴。

外形：頭體長64-72 cm，尾長4-5 cm，體重6-9.5 kg；明顯黑白色且尾短的大狐猴才更像是“熊貓狐猴”嘛；但要注意該種的毛色存在較大的個體差異，尤其在分布區北端有近乎全黑的個體存在。

分布及生境：東北部的低地和中海拔原始雨林及次生林。

習性：最為嚴格日行性的狐猴，以2-6只的家庭群活動，包括成年雌雄個體及其后代；雌性處于優勢地位，有時會離群跟臨近群體的雄性交配；以嘹亮的叫聲保衛自己的領域，很像是我們亞洲的長臂猿；一般在早上六點至下午一點間發出叫聲，可傳至3千米之外；群體中除了幼年個體之外，都會參與合唱，雌雄之間更是會有相互呼應的二重唱；大狐猴的后肢長而有力，一躍可跨越最遠達12 m的距離；主要以嫩葉為食，也少量取食種子和水果；每兩到三年才繁殖一次，12月至次年3月交配，5-6月產仔，一胎一崽，頭4個月幼崽都待在母親的懷里，之后才轉移到媽媽的背上，5個月大的幼崽就開始練習跳躍，要跟母親一起生活至少兩年，7-9年才達到性成熟。

根據米欽祖協會的官網，在米欽祖森林目前生活著至少9家大狐猴（但只有兩家被習慣化，開放給游客參觀），在安達西貝觀賞大狐猴的旅游項目已經持續了近50年，當地貝奇米薩拉卡人（Betsimisaraka）的語言里，大狐猴被稱為巴巴庫圖（Babakoto），出于民間信仰，傷害大狐猴被認為是一種禁忌，這點或多或少為大狐猴提供了些許庇護。

大狐猴沒有被成功圈養的記錄，保護該種的希望完全有賴于野外種群的存續；2025年7月在塔那那利佛舉行的第30屆國際靈長類學大會上被再次選為全世界最瀕危的25種靈長類動物之一（2025-2027）

2021年，一篇發表在《當代生物學》上的論文指出大狐猴的鳴叫聲不僅令人印象深刻，而且還是已知除人類之外唯一具有節奏感的哺乳動物。通過12年間對20群大狐猴（39只個體）進行的636段錄音進行分析，研究者發現大狐猴的鳴叫往往存在1：1（音節之間的間隔時長相同）或1：2（前一個間隔是后一個的1/2），這兩種節奏在人類音樂當中很常見。至于為什么大狐猴具有節奏感？研究者推測這樣可能會讓幼年大狐猴更容易學會鳴叫，或是有助于不同家庭群之間更便于聯系。

大狐猴聲譜圖及其分析，引自Gregorio

et al

. 2021.

馬達加斯加現存200多種原生哺乳動物，其中各種狐猴就占了近一半。通過負責任、可持續的旅游行為，可以助力當地的社區發展和自然保護，愿大狐猴們嘹亮的歌聲能永駐雨林。

參考資料

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