【魚類全系列】無頜總綱—牙形石綱

無頜總綱—牙形石綱

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牙形石綱

牙形石綱（學名：Conodonta），水生脊椎動物（或有頭類脊索動物），是一類已滅絕的史前無頜魚，廣泛生存于從寒武紀到侏羅紀早期近三億年間的海洋生態系統中，熬過了五大滅絕事件中的前三次（其中包括規模最大的二疊紀末滅絕事件），但最終在第四次（也是規模最小的一次）的三疊紀末滅絕事件中徹底消亡。

1.動物學史

牙形石(也有的人叫它牙形刺)是一種生活在海洋中的微體化石，很小，只有一毫米到幾毫米長。它生活在大約5.4億年前的寒武紀到1.9億年前的三疊紀，曾經在5億年至3.5億年前的奧陶紀和泥盆紀最為繁盛。

牙形類動物化石的外形可以分成3大類：像一根尖刺的是單錐形，像一叢尖刺的為復合形，不分刺的叫平臺形。在巖石中，它們還可以以許多種組合形式聚集在一起，但大多是以單個化石分散著出現的。

最初，牙形石是由俄羅斯人潘特爾于1856年，在愛沙尼亞和圣彼得堡的奧陶紀海洋沉積巖里發現的。從那時到現在，由于它發展快、分布廣，很容易成為判定地層年代的標志，尤其是它個體小，即使在只有小指甲蓋那么大小的鉆井巖屑中也有可能找到，所以地質學家們，特別是石油地質學家們對它更是重視。近一二十年來，石油地質學家們又發現，牙形石是由像脊椎動物骨骼一樣的磷酸鈣構成的，它的顏色能隨地下巖石層溫度的變化而改變，在琥珀色和黑色之間變換。所以，可以通過這種牙形石顏色的深淺來確定地層中的有機質能不能或者是否已變成石油。

1856年人們發現了牙形刺，但直到1934年前，人們都在毫無頭緒的猜測——要么認為它們是零散的、脫落的化石部件，要么試著把牙形動物放在所以動植物的大類中，猜測它們是水藻的根莖或者線蟲的交配器官，最常見的猜測是環節蠕蟲或者魚類頜的組成部分。直到1934年，第一次有人發現了“牙形動物化石群”，它們通過關節結構一明確和穩定的模式連接在一起。這些特征促使古生物學家認為牙形刺是動物的口器（或者是牙，或者有鞭毛的過濾器）。而1983年的發現則驗證了這一猜想。

1983年，在蘇格蘭的下石炭統發現早石炭紀牙形動物軟體化石，牙形動物的謎團從此真相大白。牙形刺存在于牙形動物口的位置，是牙形動物軀體上唯一堅硬的部分。在牙形刺的口面，特別是臺型牙形刺的口面發現微磨損，證明牙形刺是牙齒，起粉碎、剪切食物的作用，是食大粒食物的，是牙形動物的口咽器官，這驗證了古生物學家之前的猜想。但是這種攝食器官又與現代動物不同，是左右起作用的。

牙形動物軀干部為一系列的V形結構，是被肌膈分隔開的肌肉。有兩條與體表平行的模糊線條縱貫全身，通過與逐漸腐敗的文昌魚的比較，古生物學家認為這是脊索。在尾部有一些刺，被認為是尾鰭。

“牙形石”的稱呼源于其殘留的大量齒條狀口部骨骼化石，因其身體其它部位皆為無法保存的非礦化軟組織，以至于古生物學界很長一段時間都無法確定這些牙形化石屬于什么生物。牙形刺的外部形態可分三大類：單錐型、復合型和臺型。主要功能為捕捉、切割、研磨、過濾、吞咽食物顆粒。牙形刺內部構造極其復雜，根據組織學研究可把牙形刺劃分為三大類：原牙形（protoconodont）、副牙形（paraconodont）和真牙形（euconodont）。因其世界分布的普遍性，古生物學經常將其化石用作判定巖層地質年代的指標化石。

牙形石的別稱眾多，最常用的是牙形刺，也能翻譯為牙形蟲、牙形類、錐齒、錐齒類等。

牙形石的生物分類位置問題爭論了140年。20世紀60年代以前，主要有魚牙說、蟲顎說。80年代后，又有牙索動物說、觸手環動物說。1995年，產自蘇格蘭和南非的化石表明牙形刺是一大類沒有骨骼和上下頜的魚形動物，屬于脊椎動物無頜類。這類動物體長一般可達5厘米，其中美麗普羅米桑牙形石（英語：Promissum pulchrum）體長可達40厘米，是大型牙形石之一。看起來像長著凸出的大眼睛和一條尾鰭的鰻魚。每個魚形動物的頭的底部都有許多種牙形刺。

牙形石化石的主要化學成分由磷酸鈣組成，一般呈琥珀光澤，淺褐黃、灰白色。化石大小一般在0.1～4毫米之間，屬微體化石，牙形石的化石在各種沉積巖中分布甚廣，灰巖和頁巖中最多，白云巖、燧石次之，但是牙形石僅限于海相沉積物，非海相沉積物中至今尚未見到。

牙形石從古生代寒武紀開始出現，幾經盛衰，絕滅于中生代早期的三疊紀-侏羅紀滅絕事件，其演化歷程達3億年。牙形石在這個期間演化十分迅速，使得它成為標準化石，有效地用于地層的劃分和對比。牙形石形體很小，在鉆探工程中的少量巖芯和巖屑中同樣可以采集到，這是大化石所不及的。所以在地層劃分和對比中，尤其是井下地層的劃分對比中，牙形石正日益起著重要作用。

牙形動物演化之迅速使得它成為地層判斷的有效的手段，為古生代界線層型的定義提供了大量的幫助。生物地層劃分的詳細程度，經常以生物帶的多少來統計。至今，古生代和三疊紀的牙形刺化石帶已劃分出200多個。除帶化石外，還有很多標準化石，僅晚泥盆世就有120多種牙形刺的標準化石，只要發現一個，地層時代就能得到精確確定。牙形刺實際就是古生代和三疊紀生物地層的主帥。這是任何其他化石門類所不能比擬的。

從寒武紀到三疊紀，牙形動物共生存了超過三億年，它經過多次大滅絕的考驗，卻始終能保持物種的延續，在泥盆紀的弗拉斯階/法門階事件（即F/F事件，顯生宙五大滅絕事件之一）中，牙形動物在大滅絕期間的集群滅絕是最后發生，滅絕的時間間隔也最短。而且，在大滅絕之后，牙形刺最早進入復蘇期，復蘇期可能只有35萬年，與其他生物900萬年的復蘇期相比，牙形動物是生物演化的先鋒。

牙形刺的顏色是有機變質的重要標志。依據牙形刺的顏色可以判斷石油有機成熟度，圈定油氣遠景區。美國就曾通過對牙形動物的鑒定而圈定阿拉斯加的重要油氣田。

對于牙形動物來說，志留紀蘭多維列世是一個非常重要的時期。在經歷了奧陶紀末生物集群滅絕之后，牙形動物在該時期進入了復蘇和輻射階段，其多樣性和動物群面貌都發生了重大的變化。通過對該時期牙形動物古地理的研究，可以全面了解牙形動物的時空分布特點及其與古環境之間的關系。

中國科學院南京地質古生物研究所陳中陽博士、樊雋軒研究員與愛沙尼亞塔林理工大學地質研究所Peep M?nnik研究員整合并厘定了志留紀蘭多維列世全球250個產地的牙形刺化石記錄，通過定量分析，分別建立了志留紀蘭多維列世“前特列奇”時間段（包括魯丹期和埃隆期）和特列奇時間段的全球淺海界牙形動物的古地理區系，并根據其經向分布的特點，提出志留紀蘭多維列世牙形動物古地理區系形成的主要控制因素為大洋環流，而非緯向的溫度等因素。

文章還進一步比較了奧陶紀的牙形動物古地理區系，指出早奧陶世至晚奧陶世均顯示了明顯的緯向分布特點，顯然，在奧陶-志留紀之交，牙形動物的地理分布模式發生了徹底的改變，這很可能受控于奧陶紀末冰期及由此導致的生物集群滅絕事件，它導致了牙形動物的生活習性和地理分布發生了重要變化，但具體影響機制還有待后續深入研究。

2.形態特征

全體牙形動物的總特征就是具有各式各樣的牙形刺，顧名思義，牙形刺就是類似于現代動物牙齒的刺，它們是名副其實的細小、齒狀、磷酸鹽質地的結構。牙形刺的大小不等最大的長3毫米，最小的要用顯微鏡才能看到。牙形刺雖然細小，卻是最重要的化石之一。很多巖層中都有它們大量的身影，它們的演化速度非常快，具有極高的地層對比價值(在每一個短時期內都有獨一無二的牙形刺)。因此，牙形刺也就成為了少數可以作為生物地層學對比化石類型之一，可以通過它們來鑒定巖石年代和地層對比。

牙形石個體很小，從不足0.1毫米到約4毫米。形態多樣，或簡單，或復雜，未經變質的牙形石一般呈琥珀光澤，淺褐黃、灰白色，透明或不透明。其主要化學成分是磷酸鈣，由磷灰石類礦物呈纖維狀或薄片狀排列而成。牙形石外形很像某些魚類的牙齒或環節動物的顎器，故名牙形石，也有人稱為牙形刺。

內部構造一般由薄層，白色物質和基底充填三部分組成。前二者構成牙形石分子本體，加上基底填充組成一個全牙形石分子，但基底填充容易從牙形石本體脫落，不易保存為化石。

根據牙形石分子的不同形態，大致可分為以下幾類：

（1）錐型分子

基本上為圓錐形單位，由基部和齒錐兩部分組成。為了描述，需對錐形分子定向，主齒的尖頂向上，基部的上緣近乎水平，通過齒頂、基部上緣和基部下緣有一個假象平面，這個假象平面與主齒有兩條交線，凹的那條交線為后緣，而凸的那條交線為前緣，假想平面的二側對稱為側面，往往不對稱，凸的一側為外側；凹的一側為內側。主齒尖頂所在的未知為口面。相反一面為反口面。

（2）分枝型分子

又稱齒棒狀分子，這種分子至少在基部的側面或基部邊緣的一面從主齒的側方、前方或后方伸出一個齒突或稱齒棒，齒突上具細齒，每個分支分子都具有二個基本部分，基部和主齒。分枝型分子的定向同錐型分子。根據齒突的數目及齒突生長部位和形態的不同，可分為：翼狀分枝型分子，三角狀分枝型分子，雙扭狀分枝型分子，雙羽狀分枝型分子，鋤狀分枝型分子，四枝狀分枝型分子。

（3）耙型分子

缺失典型的分枝型分子所具有的齒突，基本上是一種錐型分子，但在主齒后緣常具有一個至數個細齒，而有別于錐型分子。

（4）梳型分子

又稱齒片狀和齒臺狀分子。主齒位于基腔尖頂之上，從主齒伸出1-4個以上的齒突。根據一級齒突數目及排列方式可分為：星射狀梳型分子、三突狀梳型分子、梳狀梳型分子、角狀梳型分子、片狀梳型分子。此外根據附著面的性質，又可將每種類型的梳型分子分為二種不同的形態類型：舟形、臺形。其定向基本上同錐型分子，細窄的一端為前端，主齒和基腔位于后方。

3.生活習性

牙形生物專家認為牙形動物有良好的視力，兩側對稱，能像鰻類一樣快速游泳，并且很可能是積極捕食的，能適應于不同的生境。在最近，古生物學家仔細地研究了牙形刺特殊的類似溝槽結構，將牙形刺與其他滅絕和現存有毒物種的牙齒化石進行對比，做出了牙形動物是世界上最早的有毒動物的驚人猜測。正是因為具有了這些特征，牙形動物才能在歷史長河中長時間存在并不斷發展。

4.分布范圍

牙形石雖個體微小，但數量眾多，特征明顯，演化迅速，始于寒武紀，止于三疊紀，廣泛分布于世界各地的海相沉積中，是重要的微體化石之一。

牙形石的生物分類位置至今仍未確定。牙形石分布甚廣，但僅限于海相沉積物。從寒武紀開始出現，以后幾經盛衰，絕滅于三疊紀。牙形石演化十分迅速，為標準化石，用于地層的劃分和對比，尤其是井下地層的劃分對比起著重要的作用。

60年代以前，主要有魚牙說、蟲顎說。近來又有牙索動物說、觸手環動物說等。

牙形石在各種沉積物中分布甚廣。灰巖和頁巖中最多，白云巖、燧石次之，甚至在砂巖、礫巖中也可以發現。但牙形石僅限于海相沉積物，淺海、廣海沉積物中均有。在非海相沉積物中至今尚未見到。牙形石從古生代的寒武紀開始出現，以后幾經盛衰，絕滅于中生代的三疊紀。其演化歷程達3億年之久。牙形石在這個期間演化十分迅速，使得它有可能成為標準化石，有效地用于地層的劃分和對比。牙形石的形體很小，在鉆探工程的少量巖心和巖屬中同樣可以采到，這是它的另一優點，是其他大化石所不及的。牙形石在地層劃分和對比中，尤其是井下地層的劃分對比中正日益起著重要的作用。

5.下屬

副牙形石亞綱（Paraconodontida）

雙脊刺目（Amphigeisiniformes）

韋氏牙形刺目（Westergaardodiniformes）

真牙形石亞綱（Euconodonta）

下綱Caviodonti

原牙形刺目（Proconodontiformes）

牙形石下綱（Conodonti）

原潘德爾刺目（Protopanderodontida）

潘德爾刺目（Panderodontida）

鋸齒刺目（Prioniodontida）

奧澤克刺目（Ozarkodinida）