研究揭示熊類臼齒曾兩度“改寫”哺乳動物進化規則

一項新研究顯示，外表看似典型哺乳動物的熊，在漫長的演化史中曾兩次在臼齒發育方式上“違規操作”，打破了被視為哺乳動物通用的牙齒生長藍圖，而這些遠古改造至今仍清晰保留在現存熊類的口腔結構中。

研究由巴伐利亞州自然科學收藏機構（SNSB）的科學家開展，他們系統分析了時間跨度至少1300萬年的熊類下頜與臼齒化石，并與現生物種對比，發現古代熊類不僅演化出新形態的臼齒，更在分子信號層面重編了哺乳動物臼齒生成過程中“抑制級聯模型”（ICM）的規則，而且在兩次重大氣候與環境劇變時期分別進行過這一“程序修改”。

在常規哺乳動物中，臼齒發育遵循一套高度穩定的程序：前一顆臼齒在形成時會釋放化學信號，部分抑制后一顆臼齒的生長，沿下頜形成一個從前到后的有序體積梯度，因此僅憑臼齒大小組合，就能大致判斷是偏肉食、草食還是雜食。但研究發現，熊科動物天生“難以歸類”：它們的第二枚臼齒（m2）異常巨大，與這一經典模型始終對不上號，這一怪異特征在其演化早期就已出現。

第一次關鍵“改寫”發生在大約360萬年前，主角是生活在晚上新世的Ursus minimus，它被視為大部分現生熊類的共同祖先。研究顯示，相比其前輩Ursus boeckhi，這一時期的熊類中間臼齒顯著放大，正好對應歐洲從溫暖濕潤的亞熱帶森林向更涼爽干燥、以樹林和新興草原為主的環境轉型：原本豐富的小型脊椎動物和攀樹類動物數量下降，大型草食獸雖增多卻難以下手狩獵，而植物性食物、地下根莖、種子、堅果以及各類無脊椎動物則變得更易獲取，迫使這些體型不大的熊從偏肉食轉向典型雜食者。

為了適應這種飲食結構改變，U. boeckhi與U. minimus之間的熊類在臼齒發育信號上發生了本質調整：第一臼齒（m1）釋放的抑制信號減弱，讓第二臼齒有機會“突破規格”變得異常龐大。研究團隊將這一新配置稱為“部分抑制級聯”，即整體仍大體遵循哺乳動物的臼齒梯度方向，但整條序列被那顆放大的m2整體“抬高”，從而在不徹底推翻原有模式的前提下，獲得更強的研磨能力。U. minimus由此成為哺乳動物演化史上首次明確記錄到“修改臼齒程序”的熊類代表。

第二次“破例”發生在大約125萬至70萬年前的早—中更新世過渡期，當時歐洲草原繼續擴張、氣候持續轉冷，與洞熊祖先Ursus deningeri的出現緊密重合。這一時期的熊類進一步向草食方向偏移，研究顯示，臼齒發育的程序再次被調整：這一次是第二臼齒（m2）的抑制信號被削弱，于是第三臼齒（m3）得以擴大，增加后段咀嚼面，明顯強化了針對植物性食物的“研磨產能”。在U. deningeri等早期洞熊化石中，m3相對m2的體積比值已經明顯超出經典模型的預期。

SNSB哺乳綱收藏負責人Anneke van Heteren指出，這兩次調節說明在熊類的演化歷程中，控制各枚臼齒生長的抑制與激活信號比例發生了顯著偏移，而這些偏移與飲食從偏肉食走向雜食乃至高度草食化的轉變高度相關。換言之，熊在面對快速變化的氣候與生態環境時，并非只通過調整牙冠形態或咬合方式來應對，而是直接“動了源代碼”，改變了牙齒生成時的化學信號平衡。

更為耐人尋味的是，這些遠古的“程序補丁”直到今天依然深刻影響著現生熊類。棕熊（Ursus arctos）和美洲黑熊（Ursus americanus）仍然保留著與上新世雜食階段相呼應的巨大第二臼齒，明確繼承了那一次的規則突破。即便是幾乎純肉食的北極熊（Ursus maritimus），口腔中的臼齒配置依舊沿用這一舊有方案，只是它們目前已無需依賴這些牙齒來高效研磨植物。

另一條“特立獨行”的支系則是大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）。研究指出，大熊貓在基礎模式上仍可以看出古老規則突破的影子，但其后續演化的路數則更為激進：與其說是依靠放大的臼齒，不如說是通過強化下頜結構、加粗頰齒并讓部分前臼齒承擔重度研磨任務，專門為高纖維竹類飲食打造“重型咀嚼機”。

不過，南美的眼鏡熊（Tremarctos ornatus）則暫時成為這一研究框架中的“未解之謎”。這一物種同樣展示出典型的巨大第二臼齒模式，但由于其近緣的短吻熊類化石樣本未納入本次分析，科學家尚無法還原這一路系在何時、通過何種信號調整走上獨特的牙齒演化軌跡。研究團隊呼吁，對Arctotheriini族群的進一步化石研究將有助于判斷眼鏡熊是否也經歷了類似的“抑制級聯”重編過程。

論文作者強調，抑制級聯模型在廣泛的哺乳動物類群中表現出極高的穩健性，因此熊類兩次明確偏離這一規則的記錄格外引人注目。它們不僅通過改變牙齒形態來適應飲食變化，更在發育生物學層面“繞開”了嚴格的內在限制，直接“重寫”了臼齒的生長程序，這一大膽的進化嘗試至今仍刻在它們的牙列之中。

相關研究已發表于期刊《Boreas》，研究工作由巴伐利亞州自然科學收藏機構牽頭完成，進一步表明牙齒這一“自然界的黑匣子”在重建環境變遷與物種演化故事方面，遠比外觀上看起來要“能說會道”得多。