統治海底2億年的腕足動物，為什么如今完全無法和雙殼動物競爭？

△ 腕足動物化石，?Kennethgass

腕足動物在寒武紀早期（約5.4億至5.2億年前）出現，并在之后2億多年的時間里，它們在海洋底棲濾食生態位上都有著絕對的優勢，曾非常繁盛過。

主要原因之一，是它們進化出了外殼，這種保護性的生理結構，在它們那個時代很少有動物能夠輕松吃掉它們。

但是到了今天，除了海豆芽讓人熟悉一點之外，就沒有常見的腕足動物了。

△ 海豆芽

現存腕足動物大約只有300來種，它們基本都生活在寒冷的海域，而如今在海洋底棲濾食生態位上的絕對優勢者是另一類帶殼的動物類群——雙殼類——已知數量超過10000種。

腕足動物和雙殼動物外觀上看起來很像，但兩者本質上是完全不同的動物，差異巨大，腕足動物是腕足動物門的統稱，而雙殼動物是軟體動物門雙殼綱動物的總稱。

△ 腕足類和雙殼類不同之一是它們殼，腕足類單殼左右對稱，而雙殼動物是兩個殼彼此對稱，但單殼不對稱。

雙殼動物替代腕足動物，這是地球生命史上非常典型的一次族群替換，只要我們簡單了解彼此，就會發現腕足動物基本毫無勝算。

首先是兩者的殼！

腕足動物的殼有兩種類型，要么是幾丁質+磷酸鈣結構（無鉸綱，海豆芽就是屬于這種），要么是單純的碳酸鈣結構（有鉸綱），而雙殼動物的殼都是碳酸鈣晶體+各種有機質交替層疊的結構。

相對來說，雙殼動物的殼是比腕足動物更加堅硬，更加難以被捕食者撬開。

隨著腕足動物等擁有堅硬外殼動物的進化，其他動物也在想方設法撬開它們的殼，吃到里面的美味，所以隨著時間推移，許多腕足動物變得越來越容易被吃掉。

其次，兩者的運動能力也是天壤之別。

雙殼動物擁有肌肉發達的足，可以幫助它們在海底移動和挖掘，甚至有一些雙殼動物進化出了自由游泳的能力——就是扇貝（這是唯一進化出自由游泳的雙殼動物群體），它們通過快速開合自己的殼噴射水流來游動。

而腕足動物呢？

它們擁有早期動物的特征，運動能力很弱，要么用肉莖將自己固定在海底，要么用有殼刺固定在堅硬表面上，就這樣一動不動的過著濾食生活。

很明顯，捕食者更喜歡那些不會動的腕足動物，而不是喜歡躲躲藏藏，還會逃跑的雙殼動物。

△ 猜猜這個是腕足動物，還是雙殼動物

第三，在進食效率上，腕足動物也遠低于雙殼動物。

腕足動物是沒有鰓的，它們用自己的腕冠進食和呼吸，濾食效率和水流通過濾食結構的速度有關系，腕足動物通過擺動腕冠上的纖毛來讓水流通過，這種方式能夠產生的流速是非常有限的。

所以，能被腕足動物吃下的東西并不多，這就是為什么很多腕足動物都是殼很厚，但是肉卻很少的原因。

雙殼類呢？

它們擁有表面積極大的鰓，而且呼吸和進食都是用鰓，它們可以將水吸入鰓，每次吸入都能形成定向強水流，濾食效率和氣體交換效率都遠高于腕足動物。

所以，雙殼類不僅肉質肥美，而且能夠適應那些營養稀少的水域。

還有第四點，就是在繁殖方面，腕足動物也不如雙殼類，這主要體現在幼蟲的擴散能力上。

如果把已滅絕的腕足動物都算上，這是一個非常龐大的群體，它們生存策略和生理結構其實存在巨大差異。

腕足動物在過去獲得巨大成功的其中一個原因，是它們的幼蟲能夠隨隨著洋流擴散開來，因此即便局部環境變化無法生存，它們依然能夠存活下去。

但是這種擴散能力和雙殼動物相比，就遜色太多了。

幼蟲想要在海洋中擴散到更遠的地方，基本只和一件事有關系，那就是幼蟲期的時間，幼蟲期越長，意味著它能飄到更遠的地方。

現存腕足動物的幼蟲期基本都有幾天到幾周的時間，而雙殼動物的幼蟲期數周，甚至數月之久。

您可能應該會想到，那些已滅絕的腕足動物是否擁有更長的幼蟲期呢？

其實很多都不會有，這個從發現的化石就可以看出來，很多腕足動物的化石都是一大群窩在一起的，密度極高，這意味著它們的幼蟲并沒有擴散太遠。

幼蟲無法擴散太遠，不僅容易受到局部滅絕影響，更重要的是種群的內部競爭會因此變得異常激烈。

除了我上面提到的四點，還有許多方面都可以體現出雙殼動物的生存、繁殖能力比腕足動物更強，我這里就不細說了，總之大多情況下，腕足動物都很難競爭得過雙殼動物。

下面這張圖很好地體現了兩者歷史上的多樣性變化：

橙色的代表雙殼動物，而紫色的是腕足動物！

注意到紫色線條（腕足動物）斷崖走低了嗎，那就是二疊紀末大滅絕（約2.5億年前）導致的，而在此之前，腕足動物的多樣性增長情況和雙殼動物是差不多的，只有大滅絕之后，多樣性才是一方增長，另一方下降。

這里有一個更有趣的問題，既然雙殼動物的優勢如此明顯，那為什么在二疊紀末大滅絕之前的數億年，雙殼動物多樣性增長的同時，腕足動物的多樣性也增長了，并沒有要取代腕足動物的樣子呢呢？

之所以是這樣，我個人琢磨出來的原因是，生態位這東西先發優勢太明顯了，基本就是先到先得，而后來者，即便它們更具優勢，但想要取代前者也是非常困難的。

腕足動物雖然低配，但是人家先獲得這樣的生態位，而雙殼動物是后來者。

但是，當大滅絕發生之后，大家被強制站在了同一起跑線上，所以各方面裝備更精良的類群自然跑得更快了。

想起那句話：只有當潮水褪去，誰在裸泳，才會一目了然！