【魚類全系列】板鰓亞綱—鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

板鰓亞綱—鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

有頜下門

軟骨魚綱

板鰓亞綱

鯊鰩下綱〈真鯊下綱〉

鯊鰩下綱（學名：Euselachii）又名真鯊下綱，是軟骨魚綱板鰓亞綱的兩個下綱之一。

1.下屬總目

櫛棘鯊目（Ctenacanthiformes）

亮齒鯊目（Phoebodontiformes）

弓鮫目〈弓鮫目〉（Hybodontiformes）

古鰭棘鯊目〈連齒鯊目〉（Synechodontiformes）

鯊總目（Selachimorpha）

鰩總目（Batoidea）

2.亮齒鯊目

亮齒鯊目（學名：Phoebodontiformes）是軟骨魚綱下的一個目。

（1）下屬科

亮齒鯊科（Phoebodontidae）

（2）亮齒鯊科

亮齒鯊科（學名：Phoebodontidae）是亮齒鯊目下的一個科。

亮齒鯊屬（學名：Phoebodus）是亮齒鯊科的模式屬，屬于軟骨魚綱中的無頜類始系（Elasmobranchii基干類群），是早期鯊形類演化的重要代表。根據系統發育分析，其與碳紀物種Thrinacodus gracia共同構成無頜類始系的基干分支，可能代表了現代鯊鰩類（Neoselachii）的早期近親。

①動物學史

生存時代：主要活躍于中泥盆世至早石炭世（約3.9億–3.5億年前），但最新的化石證據顯示其牙齒可延續至早白堊世（如德國發現的Phoebodus sophiae牙齒）。

演化位置：亮齒鯊屬的解剖特征表明其處于有頜脊椎動物冠群起源的過渡階段，為鯊魚冠群的起源提供了新的時間標尺（下限為中泥盆世）。

②形態特征

a.身體結構

鰻魚狀體型：身體細長且呈蛇形，體長可達1.5米，與現代帶鱗鯊（Chlamydoselachus）的形態高度趨同，表明趨同演化對深海或狹窄環境的適應。

腦殼與頜部：腦殼特化，下頜弓延長且吻部突出，頜骨力學設計適合快速咬合，可能用于伏擊捕食。

b.牙齒與齒列

三叉齒結構：牙齒呈三叉狀（Trident-like），主齒尖兩側具輔助齒突，齒冠表面具精細的網狀紋飾，可能用于穿刺軟體動物或小型魚類。

齒列分異：化石顯示其牙齒形態存在種內變異（如Phoebodus sophiae的齒基舌下鈕扣狀結構），暗示攝食策略的多樣性。

鰭與運動：背鰭前緣具齒狀或櫛齒狀鰭刺，可能用于防御或穩定游動姿態；尾部形態未完全明確，推測為原始歪尾結構。

③生活習性

棲息環境：偏好深海或半封閉海盆環境，摩洛哥化石產地的沉積相分析顯示其可能棲息于富有機質的靜水環境。

食性分析：三叉齒結構適合捕食軟體動物（如菊石）和小型魚類，齒冠紋飾可能增強對滑膩獵物的固定能力。頜部力學顯示其咬合力較弱，傾向于伏擊而非主動追擊。

種間競爭：與同時代的盾皮魚類（如Dunkleosteus）存在生態位分化，亮齒鯊屬可能專注于小型獵物。

④地理分布

摩洛哥Ma?der地區：晚泥盆世（Famennian）地層中首次發現完整的骨骼化石，包括腦殼、頜骨和鰭刺。

德國石灰巖層：下白堊世（約1.4億年前）的喀斯特溶洞填充物中發現了Phoebodus sophiae的牙齒化石，表明其牙齒形態在演化中具有高度保守性。

全球分布：已描述的13個物種化石分布于歐洲、北美、北非和澳大利亞，顯示其廣泛的古地理適應性。

保存特殊性：骨骼化石極為罕見，多數記錄為孤立牙齒和鰭刺，摩洛哥的完整標本因缺氧沉積環境得以保存。德國發現的牙齒化石因礦化作用呈現與白堊紀鯊魚相似的保存狀態，需通過微觀結構（如齒基舌下鈕扣）鑒別。

3.古鰭棘鯊目〈連齒鯊目〉

古鰭棘鯊目（學名：Synechodontiformes）又名連齒鯊目，是軟骨魚綱下的一個目。

（1）下屬科

楔齒鯊科（Orthacodontidae）

古棘鯊科（Palaeospinacidae）

偽南喙哈那鯊科（Pseudonotidanidae）

副楔齒鯊科（Paraorthacodontidae）

（2）楔棘鯊科

楔棘鯊科（學名：Sphenacanthidae）為古鰭棘鯊目的一個科。

楔棘鯊屬（學名：Sphenacanthus）是一類已滅絕的軟骨魚類，屬于板鰓亞綱。本屬生存于晚泥盆世——晚二疊世（376.1——259.0百萬年前），其化石在歐洲、北美洲和南美洲均有發現。

①動物學史

1837年，路易士·阿格西根據英國石炭石林中分離出的鰭刺首次描述了楔棘鯊屬，模式種為鋸齒楔棘鯊。在隨后的幾年中，許多如今屬于其他屬的物種被歸為該屬，并且楔棘鯊屬還與櫛棘鯊屬間還存在著相當大的混淆點，為了恢復對這兩個屬的明確鑒別，約翰·梅瑟（John Maisey）在1981年至1984年間進行了相當大的修正。

除模式種外，另一個值得注意的物種是S. costellatus，它由特拉奎爾（Traquair）于1884年根據發現于蘇格蘭下石炭統的完整標本進行描述與命名，最初被歸為櫛棘鯊屬。其他已知物種包括巴西的S. gondwanus、S. marhanensis、S. riorastoensis和S. sanpauloensis，北美洲的S. tenuis以及歐洲的馬什楔棘鯊、S.hybodoides、S. aequistriatus和石炭楔棘鯊。一些發現于俄羅斯北極地區并且可追溯至泥盆紀的遺骸可能屬于楔棘鯊屬。

楔棘鯊屬的分類尚不明確，它一直被認為是櫛棘鯊目的典型代表，這是一類典型的古生代鯊魚，但楔棘鯊屬的某些特征（例如胸鰭處的關節）非常近似于現代鯊魚（新鯊類）或弓鮫目。一個與楔棘鯊屬非常相似的屬是Tristychius，其分類地位靠近弓鮫目的起源。

楔棘鯊屬的化石發現于在蘇格蘭的石炭紀古淡水系統的土壤中，同類型地層也分布于巴西的巴拉那盆地（Rio do Rasto地層）。其他標本，如Soler Gijon于1997年在西班牙普托拉諾盆地（bacino di Puertollano）發現的標本，表明楔棘鯊屬也生活在受海洋影響的咸水區。由此可見，楔棘鯊屬是一類廣鹽性動物（可以生活在咸水和淡水中）。楔棘鯊屬與其他原始鯊魚（包括異棘鯊屬和Tristychius）生存于同一水域中。楔棘鯊屬可能會捕食它們的小型近親。

②形態特征

楔棘鯊屬的化石以大量的背鰭棘為主，然而，一具大約90厘米長的完整骨架使得研究者能夠詳細地重建楔棘鯊屬的外形。這種鯊魚的胸鰭有一個特殊的關節，這在古生代鯊魚中是不常見的。這種名為“tribasale”的關節由三個部分組成，在后鰭軟骨的前面有兩個額外的基底，即翼骨和中鰭骨。鰭與肩軟骨（肩胛喙突）的關節就是通過這三個基礎形成的，這使得鰭既堅固又可運動。所有現代鯊魚都有這種關節結構。另一方面，和西莫利鯊目與尤金齒目一樣，楔棘鯊屬在后鰭軟骨處仍有一排軟骨。

楔棘鯊屬的體型會讓人想起同一時期的其他鯊魚，如櫛棘鯊屬和古德魚屬，除了鰭刺：楔棘鯊屬的背鰭排列不規則，并且間隔很大，有時有分散的結節狀裝飾物但不像櫛棘鯊屬那樣排成一排；此外，背部的刺呈凹陷狀或扁平狀。楔棘鯊屬具有異形齒，前齒有一個主齒尖和一到四對較小的側齒尖，后齒扁平而粗大。

與Tristychius屬一樣，楔棘鯊屬的顱骨中有一個很長的耳區，一副異形齒列和兩個背鰭棘，但不同之處在于楔棘鯊屬的下顎更長、更深寬，體表的鱗片覆蓋更加完整（Dick , 1998）。

③鋸齒楔棘鯊

鋸齒楔棘鯊（學名：Sphenacanthus serrulatus）是楔棘鯊科楔棘鯊屬的模式種。

（3）古棘鯊科

古棘鯊科（學名：Palaeospinacidae）是已滅絕的軟骨魚類，屬于古鰭棘鯊目，其化石記錄可追溯至二疊紀早期至始新世（約2.5億年前至6000萬年前）。

①動物學史

分類爭議：該科曾被認為屬于新軟骨魚類（Neoselachii）的原始成員，但其系統發育地位存在爭議。部分學者認為它們可能并系（paraphyletic），并與六鰓鯊目（Hexanchiformes）有形態相似性，如多齒尖的牙齒和壓碎型后外側齒。

早期記錄：最早的化石發現于俄羅斯烏拉爾的二疊紀早期地層（Synechodus antiquus），表明古棘鯊科在古生代晚期已存在。

廣泛分布：晚三疊世至古新世期間，其化石廣泛分布于歐洲（如英國、德國、比利時）、北美（加拿大英屬哥倫比亞省）和亞洲（哈薩克）。例如，Synechodus faxensis在古新世時期主要分布于西歐。

②形態特性

身體特征：古棘鯊科成員通常體長小于1米，具有流線型的鯊魚形態，包括長吻部、口器位于頭部下方、短小頜骨僅連接顱后部，牙齒琺瑯質致密，椎骨發育良好。體表覆蓋鰭棘，類似于現存的角鯊科（Squalidae）。

（4）偽南喙哈那鯊科

偽南喙哈那鯊科（學名：Pseudonotidanidae）為古鰭棘鯊目的一個科。

偽南喙哈那鯊屬（學名：Pseudonotidanus）是已滅絕的軟骨魚類，其分類地位和系統發育關系長期存在爭議。

①動物學史

a.屬級命名

偽南喙哈那鯊屬由Underwood和Ward于2004年建立，屬名Pseudonotidanus源自拉丁語前綴“Pseudo-”（偽）和“Notidanus”（南喙鯊屬，現為Notorynchus的同物異名），意指其形態與南喙鯊屬相似但存在關鍵差異。該屬的建立基于牙齒化石的特征，尤其是齒冠和齒根的獨特組合。

b.科級分類

早期研究中，該屬被歸入六鰓鯊科（Hexanchidae），但2004年Underwood和Ward提出將其獨立為偽南喙哈那鯊科（Pseudonotidanidae），認為其牙齒特征（壓縮唇舌面、多齒尖冠、舌側擴張的平底齒根）與六鰓鯊目（Hexanchiformes）和古鰭棘鯊目（Synechodontiformes）均存在聯系。

2014年，CUNY和TABOUELLE在諾曼底白堊紀巴頓階發現的牙齒化石支持將Welcommia屬的部分物種轉移至Pseudonotidanus屬，并認為Pseudonotidanidae科可能屬于六鰓鯊目的基部類群，而非古鰭棘鯊目。

c.時間跨度

偽南喙哈那鯊屬的化石記錄集中于侏羅紀至白堊紀（約1.6億至0.6億年前），可能在中生代海洋生態系統中占據特定生態位。

②形態特征

齒冠特征：齒冠唇舌面壓縮，具有多個齒尖（類似海貓鯊的齒尖排列），齒尖對稱且可能適應壓碎型食性。

齒根特征：齒根舌側擴張，底部平坦，與古棘鯊科（Palaeospinacidae）的齒根形態相似，但更接近六鰓鯊目的原始特征。

功能適應：牙齒形態介于古鰭棘鯊目（具多齒尖、壓碎型齒）和六鰓鯊目（具異形齒、深海食性）之間，可能反映其生態位過渡性。

③地理分布

歐洲：法國諾曼底白堊紀地層（巴頓階）發現的關鍵牙齒化石，支持該屬在白堊紀的分布。

其他地區：推測其可能廣泛分布于中生代歐洲和北美海域，但具體記錄仍需補充。

（5）副楔齒鯊科

副楔齒鯊科（學名：Paraorthacodontidae）是一個小型深海鯊類分支，屬于古鰭棘鯊目。

①形態特征

口須功能：副楔齒鯊科成員的口須發達，可能用于探測底棲獵物（如甲殼類、多毛類）的振動信號。

眼與鼻孔：眼較小，適應弱光環境；鼻孔與口分離，前鼻瓣延伸為須狀結構，增強嗅覺靈敏度。

②生活習性

齒式特點：牙齒呈三尖狀，中央齒尖突出，側齒尖退化，適合壓碎硬殼獵物。這一特征與異齒鯊屬（Heterodontus）的異形齒式存在趨同性演化，但異齒鯊屬屬于獨立的異齒鯊目（Heterodontiformes）。

食性生態位：副楔齒鯊科可能占據底棲生態位，類似斑鰭鯊科（Hemiscyllium）的攝食策略，但獵物類型更偏向深海小型無脊椎動物。

骨骼輕量化：椎骨鈣化程度較低，適應深海低壓環境。

胸鰭形態：胸鰭寬大，呈扇形，提供低速巡游的穩定性，而非高速突襲。