【動物界全系列】新翅下綱—蚤目（上）

新翅下綱—蚤目（上）

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蚤目

蚤目（學名：Siphonaptera）是昆蟲綱、有翅亞綱的一個目。是一類體型側扁，以吸血為生的全變態昆蟲。該目昆蟲成蟲一般體小（幾毫米，個別可達10余毫米），光滑，黃至褐色。體肢著生向后的鬃刺或櫛，借以在動物毛羽間向前行進和避免墜落。其針狀具刺的口器適于穿刺動物皮膚，以利吸血，甚至起固定于動物皮內的作用。

1.進化

蚤目或許早在1.4億年前就隨同其寄主哺乳動物出現。然而，已知的化石記錄僅有5種，其中3種產于波羅的海的琥珀中（距今4000萬年至3500萬年），另2種產于多米尼加的琥珀中（距今2000萬年至1500萬年）。化石標本中體軀上特殊的櫛、剛毛和附器遺跡與現代種類相似。此外，分子和形態學研究揭示，長翅目雪蝎蛉科中的雪蝎蛉與蚤目中的雪蚤是姐妹群。有學者認為，雪蚤非真正的蚤，因其非寄生性，而與營寄生的蚤目不同。

蚤目的祖先可能發源于長翅目，兩者具有一些共同的特點，主要包括：前胃內壁有刺、腹方神經索都表現性別二態現象（雄蟲多一神經結）、6個直腸腺、卵巢簡單、精子構造同屬一型——具一活動的鞭毛或尾，缺乏九小管的外環。長翅目中的雪蝎蛉屬分泌節肢動物蛋白的構造和方式與蚤目相似。雪蝎蛉翅退化；幼蟲基本營地表生活，看來實非偶然。大洋洲曾發現2億年前的化石蚤，另2個歐洲化石蚤（漸新世）則被認為與“近代”蚤相似。

蚤目內部的進化缺乏古生物的資料，只能根據系統發育材料和寄生蟲的一般進化規律，了解一些情況。從寄生方式來看，可能是從巢蚤向毛蚤→半固定蚤→固定蚤發展，也就是從周期性吸血消化向持續性吸血消化發展，從獨立于宿主的繁殖向全受宿主繁殖的控制發展。從宿主動物來看，顯然是先寄生于獸類，特別是洞居的嚙齒類，至“近代”則發展到鳥類寄生，或由寄生洞居獸類逐步發展到寄生裸露的獸類。隨著寄生方式或寄生宿主的演變，勢必帶來形態上的改變，例如從體外寄生的多鬃（櫛、刺）向皮下寄生的少鬃發展；又如寄生有蹄類就導致口器的長度和分節的增加等。

總之，只有從體外寄生向皮下寄生才能保證無限豐富的血源供應，有利于增加產卵和繁衍種族。特化最高的潛蚤屬即其代表。

2.形態特征

蚤目具有刺吸式口器且無翅，是昆蟲綱中一冷較小的目，也是一個十分特化的目，俗稱虼蚤或跳蚤，簡稱蚤。全世界已記載約2050余種，我國已記錄700余種。

成蟲體型微小，能爬善跳，體壁堅韌，體表多鬃毛，身體側扁，黑棕色或黑褐色，觸角棒狀，口器剌吸式，無翅，后足發達，為跳躍足。

完全變態。幼蟲為蠕蟲型，白色或淡黃色，咀嚼式口器，取食有機物碎屑或成蟲糞便。胸，腹部無足，僅尾節上有1對短小的臀足。幼蟲老熟后吐絲結繭，并在其中化蛹，蛹為離蛹。

雌雄蟲均吸血，耐饑餓能力較強。一般情況下，雌蚤需吸食正常宿主的血后，才能交尾產卵。一只雌蟲能產卵數百粒，產卵期可延續數月之久。卵散產于鳥和哺乳動物的巢穴、糞堆、居室床席或地板、墻角的塵土中。幼蟲活潑，生活在陰濕的地面、縫隙等處，取食成蟲的糞便或宿主的皮屑等。幼蟲期2-3周，3個齡期。多數種類僅成蟲吸血時才到宿主身上。成蟲刺叮，吸血后引起宿主劇烈瘙癢，還能傳播鼠疫、鼠源性斑疹傷寒、絳蟲等多種疾病。

（1）卵

卵是白色圓或橢圓形的，可在羊舍或牧區的泥土里找到，有時也產在羊只的身上。但由于跳蚤卵外側光滑無膠，不能全部粘在羊絨或羊毛上，在宿主行動的時候會散落在各處，所以圈舍、圈舍周邊泥土、放牧的山場、羊糞里都會有跳蚤的卵。成蟲產卵分為若干批，吸血可促成下一批卵的成熟，一個雌蚤一生可產卵約200-400個。

（2）幼蟲

跳蚤幼蟲的形狀很像最小的蠶，但顏色是白色或乳黃色的，身體有些透明，沒有腿，全身有鬃，行動很活潑，能自由生活。身體除去頭部以外分為13節，代表3個胸節和10個腹節。口器為咀嚼式的，以有機物渣滓為食料，但在已研究過的種類中，成蟲的排泄物最相宜。它們是怕光的，所以羊舍內溫暖、潮濕、又富于有機物的渣，是跳蚤繁殖發育最好的場所。經過脫皮3次后幼蟲即長成而進入蛹期。

（3）蛹

在變蛹之前，長成的幼蟲自制一個半透明的茲質的繭把身體包住。繭的外圍常是粘住一些砂粒或有機物渣滓等，或者由網狀的細茲支架在粗糙的物表面，在繭內它脫去幼蟲最后的一次皮成為蛹。這時蚤頭、胸、腹都巳具雛形，口器、觸角和腿已能看得出來，但它是不吃不動的。經過一定時期成蟲破繭而出。

（4）成蟲

成蟲能跳躍行動，雌雄均找宿主吸血，吸血后才能交尾并產卵，顏色各種不同，自乳黃至深棕色。在適宜的環境中，可生活1年以上甚至2年。全部生活史的完成短者2-3個星期，多者1年以上，食物和氣候是主要影響的因素。總體來說，跳蚤生活史的進行是比較慢的，但由于它們壽命較長，所以仍能保持很多的數量。

3.生活習性

該目昆蟲尋找宿主，通常是在宿主棲息的洞巢內，但在宿主離棄或侯鳥遷出以及失足“異鄉”的環境下，它們在短距離內依賴觸覺（溫暖、氣流等）、嗅覺（二氧化碳、體臭等）、或視覺（掠影）接近和找到宿主。有些善跳的蚤種能直跳橫躍約200倍于體長的距離。另外一些居高棲巢或特殊環境的蚤種，與其跳躍，毋寧爬行更為安全，甚至還有個別完全不能跳的蚤種。

該目昆蟲經常遷移和轉換宿主。宿主竄洞、散居、季節性遷徙、洞道交叉、染病死亡、互相殘食、猛獸猛禽和人類的捕獵，以及蚤類自身的遷移、離尸和散布等，均為蚤類遷移和更換宿主（個體或種類）提供了機會，特別是宿主染疫死亡和蚤類的離尸活動具有人畜動物間流行病學的意義，值得人們重視。

（1）生態習性

跳蚤幼蟲極活躍，畏光，對干燥頗敏感，以生活環境中的某些有機物碎屑為食料。跳蚤的生活史為完全變態性，分為卵、幼蟲、蛹繭及成蟲四期，只有成蟲才能寄生生活。

跳蚤與宿主：跳蚤為動物或人的體外寄生蟲，最大最普通的宿主是嚙齒動物，狗、貓或人也為某種跳蚤的主要宿主。雌雄成蟲均須吸血，雌蚤不吸血就不能產卵。在自然條件下，開皇客蚤每天至少吸血2-3次。各種蚤類對宿主的選擇性和吸血的特異性并不那么嚴格，一些蚤的宿主比較廣泛（如開皇客蚤），因此可經常更換宿主。通過嚙齒動物串洞、群居、獵食和季節性遷移而播散。跳蚤還有主動離開原宿主尋找新宿主的習性，加上其善跳（最高19.7厘米，最遠33厘米），在鼠疫流行引起大量疫鼠死亡時，就主動地尋找新宿主從而危害人類。跳蚤還能經常隨著鼠類的活動而到處播散，也可通過貨物行李的運輸由一地到另一地。

跳蚤的棲息習性：蚤的棲息場所取決于宿主的習性和外界因素的影響。如寄生于鼠體的開皇客蚤，其幼蟲多孽生于鼠巢內，而人蚤之幼蟲多孽生于床板、寢具、墻腳和畜窩內。成蟲的棲息習性，不同的蚤種是不一樣的，常見有毛蚤型和巢蚤型，毛蚤型多棲生于宿主毛叢中，吸血較頻繁而耐饑力較差，對溫度要求較高，如開皇客蚤、狗蚤、貓蚤即屬此型；集蚤型多寄生于宿主巢穴內，吸血次數較少而耐饑力較強，對溫度要求較低，在巢穴內往往有大量的蚤，大部分野鼠寄生蚤都屬此型。

當跳蚤咬住皮膚吸血時，會排出黑色便粒，像灰塵一樣，常被誤以為是跳蚤卵。翻開毛，有時找不到跳蚤，只見一堆堆的“黑砂子”，這些“黑砂子”，碰到水就溶解變成血色，可以很容易區別這是跳蚤的排便而不是塵土。

跳蚤的成蟲可以12個月不吃任何東西，一有機會便通過吸血來獲得養分。由于跳蚤無特定宿主，在各種有毛的動物身上均可寄生，甚至包括有毛的沒有生命的物品（如地毯）。所以，只控制寵物身上的跳蚤并無法杜絕跳蚤。母蚤會在吸血后才排卵在宿主（動物）身上，卵為呈白色如鹽粒大小，無黏性故很容易掉落，在被產下之后的2天至15天內都有可能孵出幼蟲，其幼蟲呈白色或乳白色；他們通常會藏在地板縫，地毯下，寵物床，幼蟲只吃一點東西，如成蟲的糞便或環境中的有機物碎屑（人或動物的皮屑、食物殘渣等），然后他們將化成繭。之后，跳蚤可依環境之情況不同，于7天至幾個月內化成跳蚤成蟲。寵物身上的跳蚤比較多時，其卵和黑色的跳蚤糞可以一起被發現，如發現紅色污點則為其糞沾濕后所形成。

跳蚤即可能在動物的被毛下產卵，也會在布料、地毯上產卵。在動物體外的跳蚤沒血吸就會餓死，但蟲卵有卵殼保護則可以過冬。春暖花開時分孵化出來，又回到動物身上寄生。所以家里有貓狗等寵物時，最好不要用地毯，地毯藏污納垢，也是跳蚤的溫床。此外，戶外草地上，也是跳蚤產卵的溫床，因為狗貓都會在草地上活動。

跳蚤是通過熱源來尋找“獵物”的。剛從繭里出來的幼蟲急于吸血，通過辨別動物身體所釋放的熱量的方向找到寄主的位置后就會使勁跳過去。

（2）外界環境的影響

溫度、濕度和光線對蚤的季生繁殖影響很大，即使宿主適應于新的環境，但如果空氣土壤中溫濕度不適，也會影響蚤的孽生繁殖，尤以對幼蟲更敏感。一般說來，成蟲喜陰暗潮濕，此環境下可延長壽命；高溫干燥則縮短壽命。有人實驗報告：成年吸血開皇客蚤最適宜的溫度是18-20℃，濕度是90%-100%，此條件下可活一年以上。蚤不喜光線，都藏于暗處。

因此，蚤類都在陰暗潮濕、通風不良處擎生繁殖與棲息，如寄生于嚙齒動物上的開皇客蚤、黃鼠蚤等都在鼠洞內或稻麥高粱稈堆下，而人畜為主要宿主的人蚤、狗蚤和貓蚤等多見于床鋪、土坑、寢具、草墊和家畜圈舍內，此外，隨著宿主的活動而游離于地面、墻腳及屋角處。

4.危害

該目是醫學、獸醫昆蟲學中的重要類群之一。醫學上的重要性表現兩個方面：首先是直接的侵襲，蚤類于人畜家禽寄生吸血后，其涎液可導致皮炎、奇癢或變態反應，影響生活甚至生命安全。例如，熱帶非洲和中南美洲的穿皮潛蚤雌蟲主要由土面鉆入人畜足趾皮下寄生，而由皮膚傷口引起繼發性感染以至死亡。長期大量寄生貓狗的櫛首蚤、寄生綿羊、牛類的蠕形蚤和長喙蚤以及寄生雞的禽角頭蚤，都是世界著名的害蟲。另一方面更重要的是：蚤類可直接傳播蚤媒病，特別是腺鼠疫。歐洲中世紀曾因鼠疫流行而奪去1/4人口的生命。世界不少地區仍然存在動物鼠疫自然疫源地。全世界自然感染鼠疫菌的蚤類近200種和亞種，中國已知36種和亞種，在這些疫源地仍須采取監測措施。此外，蚤類，特別是印鼠客蚤，還是鼠源性斑疹傷寒的主要媒介。在嚙齒動物和哺乳動物之間，蚤類保持和傳播土拉倫菌病和俄國春夏型腦炎。歐洲兔蚤傳播兔粘性腫瘤病毒，在英國曾引起養兔場的災難。

大洋洲由于傳入的歐洲穴兔猖獗成災，曾有意地利用歐洲兔蚤進行生物學滅兔。很早以前有人發現蚤類是犬絳蟲的宿主，蚤類在犬貓間、偶爾在兒童間傳播，造成絳蟲病。

（1）對動物的危害

跳蚤引發的最常見的疾病是跳蚤過敏性皮炎和跳蚤叮咬性皮炎，被寄生的羊只表現為巨癢、不安。跳蚤的食量很大，一只跳蚤成蟲一天可吸入相當于其體重15倍的血液，引發成年羊只體質衰弱、消瘦、產乳量等個體生產指標下降，羔羊發育不良。長期被跳蚤寄生會導致貧血性疾病或依靠血液傳播的疾病，最常見的有布魯氏菌病等，給羊的良種選育和養殖經濟效益帶來重大負影響。跳蚤的雌雄蟲均吸血，且對溫度反應敏感，只有宿主體溫正常時方可寄生，若宿主發病體溫升高或死亡后體溫下降，則立即轉移至其他宿主身上吸血，因此犬、貓、鼠體上的跳蚤都可以到人體上吸血。

（2）對人類的危害

跳蚤不僅危害動物的健康，對人們生活環境質量和衛生健康提出了新的挑戰。跳蚤的兩性成蟲均有吸血習性，人被叮咬后往往會造成局部組織的變態反應，產生大小不同的丘疹，反應嚴重者有奇癢難耐的感覺，同時還可以引起缺鐵性貧血。

跳蚤是重要的媒介生物，可以傳播多種重要傳染病，包括絳蟲病、鼠疫、腎綜合征出血熱、地方性斑疹傷寒和巴爾通體病等。跳蚤會造成很多疾病的傳播，如鼠疫、地方性斑疹傷寒、絳蟲病、皮下寄生癥等，其邊吸血邊排糞的習性也與疾病的傳播有著極大關系。人類的經濟活動和交通工具使有些蚤種成為世界性的廣布蚤種。

5.種屬分布

該目昆蟲全世界已知約2300余種和亞種，隸屬于3總科、16科、250余屬。中國已知519種和亞種，隸屬于2總科、8科、72屬。中國已知種類比1949年所知80種增加了5倍有余。在區系方面分為2界3亞界7區19亞區，以三北和西南地區較多。迄今約有258種和亞種為我國所獨有，這表明高度的地方性。

該目昆蟲地理分布主要取決于宿主的地理分布，在食蟲目、翼手目、兔形目、嚙齒目、食肉目、偶蹄目、奇蹄目、鳥綱等溫血動物身上常有蚤類寄生，而寄生于嚙齒目的較多。地方性種類廣見于南、北極、溫帶地區、青藏高原、阿拉伯沙漠以及熱帶雨林，其中有些蚤種已隨人畜家禽和家棲鼠類的活動而廣布于全世界。