五次方按:2022年發布的舊文,因故刪除,修改、補充后重發。
![]()
![]()
圖1.1 史賓格犬
![]()
圖1.2 德國牧羊犬
![]()
圖1.3 秋田犬和柯基犬
![]()
圖1.4 法斗
![]()
圖1.5 蘇格蘭牧羊犬
![]()
圖1.6 博美犬?
![]()
圖1.7 藏獒
![]()
圖1.8 土狗
狗是人類馴化最成功的動物,這一點毫無爭議,無人不服。狗對主人的親近和忠誠令其它家畜望塵莫及,狗和人的相遇、相知乃至于最終沆瀣一氣,是人類野生動物馴化史上真正的天作之合。
![]()
01 狗的分類地位
![]()
圖2.1 灰狼(Wolf)/Canis lupus
![]()
圖2.2 灰狼
狗,正式說法應為家犬,食肉目犬形亞目犬科犬亞科犬族犬亞族犬屬灰狼種,學名為Canis lupus familiaris,灰狼的馴化亞種。所有的狗,無論高矮胖瘦、媸妍美丑,也不管有毛沒毛,全部涵蓋在內。
![]()
圖3 澳洲野犬(Dingo)/C. lupus dingo
![]()
圖4 新幾內亞歌犬(New Guinea singing dog)/C. lupus hallstromi
同樣屈居灰狼亞種的還有澳洲野犬和新幾內亞歌犬,通常認為是古代家犬逃逸后野化形成的種群,模樣瞅著多少有點像“憨厚淳樸”的農村土狗。新幾內亞歌犬得名于它們獨特的嗥叫聲,類似于鳥鳴或鯨魚的歌聲。
![]()
圖5.0 英國古代牧羊犬
![]()
圖5.1 松獅犬
![]()
圖5.2 迷你杜賓犬
![]()
圖5.3 薩摩耶犬
達爾文曾為狗的多樣性所迷惑,認為狗可能是“多來源”,祖先包括灰狼和亞洲胡狼。很多人持相同觀點,《狗的家世》書中明確將狗分為“胡狼種”和“狼種”,但此觀點已被基于分子生物學的研究否定:狗就是灰狼的馴化后代,單一來源,別無分店。
狼是等級森嚴的社會性動物,狼群領袖具有絕對權威,這是鐫刻在基因中的行為特征,而狗對主人的“感情”則混合了幼崽對母親的依戀和狼群成員對“頭狼”的服從,換個物種絕對馴不成這樣。貓也可以很親人,甚至諂媚,但你想讓它俯首帖耳就是白日做夢了。
![]()
02 狗的不同品種,為什么差異那么大?
![]()
圖5.4 迷你貴賓犬和巨型貴賓犬
![]()
圖5.5 靈緹和意大利靈緹(存疑)
![]()
圖5.6 巴哥犬?
不同品種的狗體型懸殊,藏獒和吉娃娃居然都是“狼”,確實令人難以理解。前些年發表于Current Biology的一篇論文指出,研究發現狼在5萬多年前就存在一種生長激素調節基因的突變,與狗體型較小相關。小不點兒的狗只有在人類呵護下才能順利成長繁衍,這種突變在自然界恐怕只能隱藏而不能表現。
![]()
圖5.7 邊境牧羊犬
![]()
圖5.8 灰隕石色邊境牧羊犬
![]()
圖5.9 邊境牧羊犬
此外,狗還有三個遺傳上的特點,單基因性狀多、重復序列多和逆轉錄轉座子活躍,這是狗多樣化的生物學基礎。正是因為狗恰好有這些特性,人類才得以在此基礎上施展人工選育的手段,培育各式各樣的品種,以滿足各種層出不窮的需求。
![]()
03 狗的野生近親
![]()
圖6.1 北極狼/C. lupus arctos
![]()
圖6.2 北極狼
![]()
圖7 郊狼(Coyote)/C. latrans
![]()
圖8 紅狼(Red Wolf)/C. rufus
![]()
圖9 非洲金狼(African golden Wolf)/C. anthus
![]()
圖10 埃塞俄比亞狼(Ethiopian wolf)/C. simensis
犬屬共有6個野生種,灰狼、郊狼、紅狼、非洲金狼、埃塞俄比亞狼和亞洲胡狼。灰狼體型最大,適應能力最強,全球除南極洲和大部分海島之外皆有狼蹤,亞種有38個之多;郊狼是北美洲特有種,紅狼僅見于美國東南;非洲金狼和埃塞俄比亞狼分布于非洲;亞洲胡狼產于亞洲東部、西部和印度,2018年確認在中國有野外分布,旋被列入國家Ⅰ級重點保護野生動物名錄。
![]()
圖11 亞洲胡狼(Golden Jackal)/C. aureus
亞洲胡狼即《狗的家世》中“胡狼種”狗的野生祖先,可與狗雜交產生有“部分生育能力(partially fertile)”的后代,蘇聯曾用它和狗雜交育成蘇里莫夫犬,專用于在機場嗅探爆炸物和毒品。該種又名金豺、金背豺,常與真正的豺/Cuon alpinus混為一談。混亂源于翻譯,胡狼對應英文為“jackal”,有時也被譯成“豺”,但豺/Cuon alpinus的英文名卻是“dhole”。
犬屬各種親緣關系很近,染色體均為39對,沒有明顯的生殖隔離。研究結果顯示,彼此之間一直存在基因交流,堪稱“你中有我,我中有你”。紅狼和非洲金狼干脆分別是灰狼與郊狼、灰狼與埃塞俄比亞狼的雜交后代;灰狼和亞洲胡狼之間也是不清不楚,連遠隔重洋的灰狼北美亞種都有亞洲胡狼的基因印記,說明早在亞種分化之前已有過暗度陳倉。凡此種種,不勝枚舉。
![]()
圖12 北美黑狼
在犬屬的愛情游戲中,狗也是參與者,緣分到了就可能來一發,最愛當然是同種的灰狼(不考慮體型差異的話,全無生殖隔離),其它狼也能湊合“茍且”一下子,以至于自然界處處都有“狗雜種(Dog Hybrids)”。莊嚴肅穆、不怒自威的北美黑狼,你道它為何長得黑?黑色基因正是來自于狗,一點兒都不高貴。
此外,郊狼和狗的雜交雖會出現產仔量減少的現象,但后代仍有部分生育能力而致狗的基因污染擴散;紅狼本身就是雜種,還被狗、郊狼和灰狼等不法分子盯上,雜上加雜......
![]()
04 “混血豺王”真的存在嗎?
![]()
圖13.1 豺(Dhole)/Cuon alpinus
![]()
圖13.2 豺
著名作家沈石溪有一部小說叫做《混血豺王》,命運多舛的主角“白眉兒”是豺和獵犬的混血兒,情節跌宕起伏,集異族虐戀、底層逆襲于一身,老感人了。然而沈的動物小說比童話都扯淡,現實中極不可能有“混血豺王”存在。豺和非洲野犬舊屬藪犬亞科,現在則認為它們與犬屬的關系更近,故歸入犬亞族,分別獨享豺屬和非洲野犬屬的名額,但在相關研究中并未發現豺與犬屬有過什么瓜葛,連個緋聞都沒傳出來過。
![]()
圖14.1 非洲野犬(African hunting dog)/Lycaon pictus
![]()
圖14.2 非洲野犬:豺老弟,怪不得咱倆耳朵都圓......
根據2018年《Current Biology》某篇論文的結論,豺和非洲野犬居然“有一腿”。匪夷所思啊,這倆雖然在系統發育樹上位置相鄰,但豺是亞洲特產,無論如何也碰不到僅分布于非洲的非洲野犬。猜測更新世時豺的分布范圍包括歐洲,非洲野犬也可能曾經北上,二者也許在中東或北非“金風玉露一相逢”,從此烙上了對方印記......
![]()
圖15.1 黑背胡狼(Black-backed Jackal)/Lupulella mesomelas
![]()
圖15.2 黑背胡狼
![]()
圖16 側紋胡狼(Side-striped Jackal )/L. adusta
犬亞族還有兩個更遠的狗親戚,黑背胡狼和側紋胡狼,全部分布于非洲。顧名思義,前者“黑背”,后者側面有條紋。過去也在犬屬中,但染色體均為38對,與其它種類格格不入,完全不會擦出愛情火花。好在DNA分析使得諸神歸位,此二種位于犬亞族系統發育樹的基部,是犬亞族中最早分化出去的類群,前幾年終于被逐出犬屬,單列為非洲胡狼屬/Lupulella。
![]()
05 人類馴化過其它犬科動物?
![]()
圖17.1 山狐(Culpeo Fox)/Lycalopex culpaeus
![]()
圖17.2 流傳下來的Fuegian Dog畫像
是的。除灰狼外,還馴化過南美的山狐,出現于16世紀的智利,稱Fuegian Dog,用以狩獵水獺等,或與主人抱團取暖(原文:they huddled together with their masters and provided warmness)。Fuegian Dog被形容為“友愛而勇敢”,但缺乏忠誠度,且野性尚存,隨時可能攻擊其它家畜,必須栓緊。19世紀末,Fuegian Dog消失在歷史長河之中,再也沒有人見過它,據說“絕種”的原因之一是競爭不過歐洲人帶去的家犬。
![]()
圖18.1 河狐(Pampas fox)/L. gymnocercus
![]()
圖18.2 河狐和家犬的雜交后代
當年達爾文環球科考,曾在南美見過Fuegian Dog,筆記中也有提及,達爾文認為可能存在與狗雜交的情況。鑒于山狐屬于南美犬亞族,和狗親緣關系太遠,我起初認為達爾文誤判,然而前些年在巴西發現了河狐/L. gymnocercus和家犬的雜交后代,既然河狐能與家犬茍且,那么同為偽狐屬的山狐也有可能。
![]()
圖19 人們想象中的Dusicyon avus長這樣
另,考古人員在阿根廷Ca?ada Seca遺址發現一只犬科動物與人的遺骸共同埋葬,種種跡象表明,這只動物或已被馴化為人類伙伴或寵物。后來的研究發現,該犬科動物為南美犬亞族南美胡狼屬的祖南美胡狼/Dusicyon avus。很遺憾,早在大約500年前,隨著歐洲白皮蠻夷入侵該地區及氣候變化,Dusicyon avus宣告滅絕。
![]()
06 附錄:犬科系統發育樹
![]()
圖20
種類不全,犬亞族缺紅狼,僅供參考。注意:①“金背胡狼”即上文中的亞洲胡狼;②黑背胡狼和側紋胡狼仍沿用舊拉丁屬名;②與鬃狼互為姐妹群的福蘭克狼已滅絕,現存物種中與鬃狼關系最近的是藪犬。![]()
特別聲明:以上內容(如有圖片或視頻亦包括在內)為自媒體平臺“網易號”用戶上傳并發布,本平臺僅提供信息存儲服務。
Notice: The content above (including the pictures and videos if any) is uploaded and posted by a user of NetEase Hao, which is a social media platform and only provides information storage services.