《食品科學》：大連海洋大學田元勇副教授等：雙殼貝類肌肉結構及蛋白質生化特性研究進展

雙殼貝類（如扇貝、牡蠣和蛤蜊等）作為重要的海洋水產資源，其在全球養殖產業持續蓬勃發展。根據2024年中國漁業統計年鑒的統計，2023年的養殖總量約為1 495萬 t，在食物供給中占有重要地位。隨著“健康膳食”理念的普及，高蛋白低脂肪的海洋珍品憑借其獨特的營養價值，已成為現代餐桌上不可或缺的優質食材，不僅為消費者提供了多樣化的膳食選擇，更成為人們獲得優質動物蛋白質的重要來源。扇貝以閉殼肌肥厚飽滿獲得“貝中皇后”美譽；牡蠣不僅富含蛋白質，還富含牛磺酸、鋅等活性物質，享有“海洋牛奶”美譽。貝類憑借豐富的營養組成和生理活性在改善居民營養結構方面展現出獨特優勢。

雙殼貝類的閉殼肌作為自然界中一種較為特殊的肌肉組織，由橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌共同組成。這兩種肌肉組織在蛋白質組成上存在顯著差異，特別是肌球蛋白重鏈、副肌球蛋白和肌鈣蛋白等關鍵功能蛋白的組成差異會引發不同的加工特性。近年來的研究表明，這些肌肉蛋白的理化特性（包括熱穩定性、凝膠形成能力和持水性能等）不僅決定了加工產品的質構特征（如彈性和嫩度），還顯著影響產品的營養保留效率。值得注意的是，副肌球蛋白作為區分脊椎動物和無脊椎動物的重要標志性蛋白，在平滑閉殼肌組織中呈現高表達特征。副肌球蛋白的生理生化機制一直是肌肉生物學研究的熱點領域。盡管相關研究取得了一定的進展，目前針對雙殼貝類肌肉系統的研究仍存在顯著不足，特別是在肌肉超微結構的解析、類型特異性蛋白的功能表征以及加工過程中蛋白質結構與功能關系的機理研究等方面，仍有許多關鍵科學問題亟待解決。

大連海洋大學食品科學與工程學院的劉澤鵬、張瑤、田元勇*等綜述近年來雙殼貝類肌肉研究的核心進展，系統梳理其肌肉的結構特征、橫紋閉殼肌與平滑閉殼肌在組織學、生化學層面的差異，探討不同類型肌肉對貝類生理行為及加工品質的調控作用。并進一步解析肌肉蛋白（如肌原纖維蛋白、基質蛋白）及其在熱加工、冷藏或冷凍處理中的功能演變規律，以期為雙殼貝類的肌肉功能和加工研究提供理論參考，并為提升產品附加值提供科學依據。

1 雙殼貝類肌肉結構特性

雙殼貝類閉殼肌的形態和功能在不同物種間存在顯著差異。以牡蠣和扇貝為代表的單柱物種，其閉殼肌是位于殼中央的柱狀肌肉結構。而蛤類、蚶類等雙柱類則具有前、后兩個閉殼肌。如圖1所示，6 種常見雙殼貝類的組織結構中，雖然形態存在多樣性，但其核心結構均由橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌構成。進一步分析表明，這兩類肌纖維在纖維排列方式、肌球蛋白亞型表達、線粒體密度等超微結構特征上也差異顯著。這種獨特的肌肉組織分化不僅決定了閉殼肌的力學特性，更通過差異化能量代謝途徑實現了功能優化。此外，除閉殼肌之外，外套膜和足肌在構型、收縮頻率等方面也呈現出與生態相適應的高度分化，本文主要圍繞閉殼肌的結構和特性展開綜述。

1.1 雙殼貝類橫紋閉殼肌結構特性

橫紋閉殼肌作為雙殼貝類閉殼肌的主要組成部分，其獨特的結構特征與功能特性備受研究者關注。該肌群呈現典型的肉色半透明外觀，組織結構高度分化，在閉殼肌中占比高達90%，是貝類實現貝殼開閉運動的關鍵動力來源，直接參與捕食、呼吸、排泄等重要生理過程。

從顯微結構來看，橫紋閉殼肌由排列高度有序的肌纖維束構成。以2 cm長度的肌肉為例，通過定量分析顯示其平均肌纖維長度約為650 μm。在超微結構層面，肌纖維呈現出特征性的橫紋結構，由暗帶（A帶）和亮帶（I帶）周期性交替排列，形成明暗相間的特征性結構。值得注意的是，每條肌纖維外周均被富含彈性蛋白和膠原纖維的結締組織鞘緊密包裹，這種獨特的三維支撐網絡不僅為肌纖維提供了必要的力學支撐，更顯著影響肌肉組織的加工特性。

在肌纖維形態學參數方面，不同貝類物種間存在明顯差異。李繪娟等采用AJ-VERT軟件對長牡蠣（Crassostrea gigas）的定量分析表明，其橫紋閉殼肌纖維直徑為（7.410±0.847）μm，顯著高于平滑閉殼肌的（5.970±0.631）μm（P＜0.05）。而宋揚等的研究則發現，蝦夷扇貝（Mizuhopecten yessoensis）橫紋閉殼肌纖維密度更高，組織結構更為致密，這可能是其閉殼肌爆發力較強的重要結構基礎（圖2）。Wang Ling等通過生物力學建模研究進一步揭示了肌纖維密度與收縮性能的量化關系。研究證實肌纖維密度與其最大收縮力呈顯著正相關，這種相關性在閉殼肌的高頻運動過程中表現尤為突出。深入機制研究表明，高密度肌纖維可能通過增加II型快肌纖維比例、優化橫橋連接效率等分子機制，顯著提升化學能向機械能的轉化效率，這為理解雙殼貝類橫紋閉殼肌的高效運動機制提供了重要理論依據。

1.2 雙殼貝類平滑閉殼肌結構特性

在雙殼貝類閉殼肌中，平滑閉殼肌所占比例低于10%。呈乳白色不透明狀，形狀宛如月牙，質地略微粗糙，與橫紋閉殼肌緊密相連。在牡蠣和扇貝中，橫紋閉殼肌與平滑閉殼肌界限十分清晰，而在菲律賓蛤仔中，這兩種肌肉的界限則呈現出一種過渡狀態。

從顯微結構來看，平滑閉殼肌細胞呈現典型的長梭形或紡錘形，其肌纖維排列相對疏松（圖2）。與高度組織化的橫紋閉殼肌相比，平滑閉殼肌缺乏規則排列的橫紋結構，也不存在暗帶、Z線、M線或肌小節等特征性結構。這種無Z線的結構特點賦予了平滑閉殼肌組織顯著的延展性能。Zhang Long等的研究表明，肌纖維直徑與肌肉硬度呈負相關，即肌纖維直徑越小，肌肉組織硬度越高。這一發現在Sanger等對海扇蛤（Pecten ziczac）的研究中得到驗證，其數據顯示橫紋閉殼肌肌細胞直徑為0.9～2.0 μm，而平滑閉殼肌最寬處直徑僅1.0 μm。Chantler關于扇貝肌肉質地的研究也證實了這一規律，相比于橫紋閉殼肌，平滑閉殼肌確實具有更高的硬度。

值得關注的是，平滑閉殼肌中富含的副肌球蛋白或許也是肌肉組織機械強度顯著增強的主要原因。橫紋閉殼肌的粗肌絲核心含有副肌球蛋白（約占粗肌絲質量的7%），但相較于平滑閉殼肌的粗肌絲，這一含量明顯更低。這可能是造成熱加工時肌肉嚴重收縮與韌性化的主要原因。此外，平滑閉殼肌組織中豐富的膠原纖維和彈性纖維網絡，進一步提升了其彈性與延展性能。正是這些獨特的結構和功能特性，使平滑閉殼肌成為當前生物醫藥材料領域的重要研究對象。

2 雙殼貝類肌肉收縮特性

雙殼貝類肌肉的收縮特性與其蛋白組成及肌肉結構有著緊密的聯系，深刻影響其生理功能和生存適應性。橫紋閉殼肌賦予貝類快速收縮能力，負責殼體的張開與閉合，使其能迅速響應外界刺激。相比之下，平滑閉殼肌收縮較慢，但具有優越的抗疲勞特性，能提供持久、穩定的閉殼力，且能耗極低，從而保證了貝類在多變環境中的安全與穩定。這種生理特性的差異影響了熱收縮性，橫紋閉殼肌對熱敏感，受熱時快速劇烈收縮，這解釋了活貝在熱加工（如蒸煮）初期殼體迅速張開的普遍現象。而平滑閉殼肌的熱收縮則相對緩慢、持久，其收縮程度和最終質地（如韌性、多汁性）密切相關。因此，深入理解這兩種肌肉的收縮機制，對于雙殼貝類的保活運輸、加工工藝（如熱燙、蒸煮等）至關重要。

2.1 橫紋閉殼肌的快速收縮

橫紋閉殼肌主要由肌動蛋白、肌球蛋白、肌聯蛋白以及其他次要成分構成。其中，肌球蛋白和肌動蛋白是肌絲中的主要蛋白質，它們是產生收縮的分子基礎。肌球蛋白頭部與肌動蛋白的周期性結合與分離，是橫紋閉殼肌收縮的核心機制，肌球蛋白頭部包含三磷酸腺苷（ATP）結合位點和肌動蛋白結合位點，同時還附有輕鏈（如調節輕鏈和必需輕鏈），這些輕鏈通過磷酸化等修飾方式調控ATP酶的活性，進而促成橫紋閉殼肌的快速收縮與松弛周期性循環。一旦神經信號觸發肌肉收縮，細胞內的Ca2+濃度會迅速升高，與肌鈣蛋白的C亞基結合，進而引發原肌球蛋白的移位，暴露出肌動蛋白的結合位點。隨后，肌鈣蛋白I與肌動蛋白解離，解除對橫橋形成的抑制作用，肌球蛋白頭部轉變為高能構象，并利用ATP水解產生的能量，緊密結合到肌動蛋白的結合位點上，形成橫橋。這些橫橋的形成及其隨后的擺動會拉動肌絲滑行，導致肌肉纖維彎曲縮短，從而產生收縮力。在其內部存在一個稱為T管的分支膜內陷網絡，該網絡有助于Ca2+在整個細胞內同步釋放，當神經沖動抵達橫紋閉殼肌時，T管內的電位變化會引發肌質網釋放Ca2+，進而控制肌球蛋白和肌動蛋白產生收縮。在非收縮狀態下，雙殼貝類橫紋閉殼肌的原肌球蛋白會覆蓋在肌動蛋白的結合位點上，有效阻止橫橋的形成。此時，肌球蛋白的頭部呈現低能構象，并與ATP結合，但并未發生水解。當神經信號停止或細胞內Ca2+濃度降低時，原肌球蛋白便會重新覆蓋結合位點，橫橋解離，肌絲復位。此時，ATP的結合會促使肌球蛋白頭部脫離肌動蛋白，進入新一輪的周期性循環，使肌肉進入舒張過程。這一過程充分展示了雙殼貝類橫紋閉殼肌快速收縮的高效性和精確調控性。此外，肌聯蛋白等次要成分也發揮著重要的調節作用，維持肌絲的結構穩定性和協調性。在糖酵解代謝的支持下，橫紋閉殼肌能夠迅速獲取能量，進行快速收縮。這一過程主要由II型肌纖維完成。此外，橫紋閉殼肌還擁有高度發達的肌質網系統，該系統負責儲存和釋放Ca2+，從而實現對肌肉收縮過程的精確調控。這使得橫紋閉殼肌在需要快速、有力收縮時能夠迅速響應，展現出其獨特的生理特性。

2.2 平滑閉殼肌的持久收縮

與橫紋閉殼肌的快速收縮特性不同，平滑閉殼肌展現出的是持久性的收縮能力，這與其獨特的結構和代謝機制緊密相關。雙殼貝類平滑閉殼肌主要由I型肌纖維構成，收縮時更多地依賴有氧代謝產生能量。通過一種低能耗的方式維持持久張力，這種特殊的收縮模式被稱為“鎖扣（Latch）”。并且平滑閉殼肌的收縮功能同樣是依靠肌肉粗、細絲之間的滑動實現。Sun Xiujun等通過對蝦夷扇貝（M. yessoensis）橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌蛋白質組學分析，結果顯示，橫紋閉殼肌的主要快速收縮蛋白——肌球蛋白II的ATP酶活性顯著高于平滑閉殼肌，這為兩種肌肉收縮特性的差異提供了理論依據。在平滑閉殼肌收縮過程中，平滑閉殼肌細胞內Ca2+濃度的變化同樣起著關鍵作用。但其核心機制在于通過肌球蛋白調節輕鏈（MRLC）的磷酸化實現“動態平衡”的調節。

平滑閉殼肌肌球蛋白的磷酸化過程主要受到Ca 2+ 、鈣調蛋白（CaM）、肌球蛋白輕鏈以及肌球蛋白輕鏈激酶（MLCK）的調控。當平滑閉殼肌細胞受到神經元或激素的刺激時，細胞內Ca 2+ 濃度迅速上升。Williams等的研究表明，在靜息狀態下，平滑閉殼肌內的Ca 2+ 濃度為140 nmol/L；而受到刺激后，該濃度可上升至500～700 nmol/L。此時，Ca 2+ 與CaM結合，引起構象變化，暴露出疏水結合位點，并與目標蛋白MLCK等結合，形成(Ca 2+ ) 4 -CaMMLCK復合物，該復合物進一步激活MLCK，MLCK的激活促使它將ATP的γ-磷酸基團轉移到MRLC的第19位絲氨酸殘基上，使其磷酸化。磷酸化的MRLC激活平滑閉殼肌肌球蛋白的ATP水解酶，從而促進ATP的水解，進而引起肌纖維的收縮。

平滑閉殼肌的持續收縮與特殊的細胞結構密切相關。平滑閉殼肌內線粒體數量豐富，能夠持續提供能量，這使得平滑閉殼肌在收縮過程中耗氧量較低。在平滑閉殼肌中，粗肌絲與細肌絲以螺旋交錯的方式排列，收縮時肌絲之間的重疊區域較大，也可能是導致熱加工時質地變化的主要原因；平滑閉殼肌主要依賴于細胞外的Ca 2+ 流入和肌漿網緩慢釋放的Ca 2+ ，這使得細胞內Ca 2+ 濃度得以長時間維持。此外，在肌球蛋白輕鏈磷酸化之后，橫橋與肌動蛋白的結合過程較為持久且不易逆轉，平滑閉殼肌橫橋的磷酸化狀態通過Rho相關卷曲螺旋形成蛋白激酶（ROCK）通路抑制肌球蛋白磷酸酶，減少去磷酸化作用，從而保持橫橋的閉合狀態。同時，平滑閉殼肌橫橋的ATP酶活性僅為骨骼肌的1/10～1/100，所以能量消耗相對緩慢。

2.3 肌肉收縮與能量代謝關聯性

由上述可知，肌肉的收縮需要能量的消耗，ATP是細胞內的能量貨幣。ATP合成主要通過3 條能量代謝途徑：線粒體有氧呼吸（氧化磷酸化）、磷酸肌酸體系以及無氧糖酵解。橫紋閉殼肌肌肉收縮遵循肌絲滑行理論，并含有豐富的糖原儲備，以支持快速收縮能力。殷中專等總結了貝類橫紋閉殼肌的能量代謝模式，雙殼貝類橫紋閉殼肌通過糖酵解產生丙酮酸（Pyr）和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH），其中NADH通過蘋果酸-天冬氨酸穿梭進入線粒體基質，而Pyr則經脫羧后進入線粒體基質，合成乙酰-CoA。乙酰-CoA作為三羧酸循環的底物，在線粒體基質中產生NADH和還原型黃素腺嘌呤二核苷酸（FADH2）。隨后，NADH和FADH2進入電子傳遞鏈，復合物I和II分別將NADH和FADH2中的氫拆解為H+和電子，并將H+泵入膜間腔，形成線粒體膜內外的質子濃度差。電子在復合物之間傳遞，最終復合物IV將膜間腔內的質子與電子傳遞鏈內的電子轉移至基質，并催化H+、電子與氧氣生成水。該過程產生的能量用于ATP合酶（F1F0-ATP synthase）催化ATP的合成。這一過程不僅為橫紋閉殼肌的快速收縮提供了所需的能量，還體現了雙殼貝類在能量代謝上的高效性。

平滑閉殼肌收縮同樣需要消耗ATP，能量來源基本一致，但它并非通過ATP酶的動力學調節維持收縮狀態，而是通過肌球蛋白輕鏈的磷酸化啟動收縮。該過程不依賴于Ca 2+ 的周期性波動。這種機制讓平滑閉殼肌能夠以較低的能量消耗實現持久收縮。并且平滑閉殼肌細胞內含有較高數量的線粒體，這些線粒體通過其功能為長時間運動提供能量。在有氧環境下，細胞內的線粒體能夠充分利用氧氣進行呼吸作用，通過氧化磷酸化產生ATP。在這一代謝過程中，葡萄糖經糖酵解、檸檬酸循環和氧化磷酸化等步驟，逐步釋放能量并合成ATP，為平滑閉殼肌的持續收縮提供穩定而持久的能量支持。

3 雙殼貝類肌肉中的主要蛋白質及其特性

3.1 橫紋閉殼肌與平滑閉殼肌的蛋白質組成

肌肉的功能特性在很大程度上取決于其蛋白質的構成。橫紋閉殼肌和平滑閉殼肌中各自含有不同類型的蛋白質，這些蛋白質在結構和功能上都具有獨特性，并影響肌肉功能與加工特性（圖3、表1）。軟體動物平滑閉殼肌具有抗拉伸性，富含副肌球蛋白的雙殼貝類平滑閉殼肌表現出一種獨特的收縮特性——滯留性收縮（noncatch contraction）。這種收縮力極為強大，在雙殼貝類中副肌球蛋白的N末端預測存在多個磷酸化位點，這代表了雙殼貝類中特殊性，證明副肌球蛋白與這種收縮機制緊密相關。

雙殼貝類肌肉的蛋白質組成不僅決定了其收縮特性，還影響了肌肉的加工品質和營養價值。不同類型的蛋白質在加工過程中表現出不同的變性行為、凝膠形成能力、對冷凍損傷的敏感性等。因此，深入了解雙殼貝類肌肉中蛋白質的特性，對于優化其加工技術和提高產品品質具有重要意義。

3.2 熱加工中的變性行為

與魚類熱處理后質地軟化不同，雙殼貝類在熱處理過程中，其肌肉表現出明顯的韌性化現象。這種現象可能是由于特殊蛋白質的熱變性和交聯聚合，從而增強了肌肉的結構強度和硬度。在傳統高溫熱處理肌肉的過程中，隨著加熱溫度的升高和加熱時間的延長，蛋白質卷曲螺旋結構會因環境溫度的升高而逐漸衰減。蛋白質的三維構象對其生物功能至關重要，構象受損會導致蛋白質的生物功能發生變化，進而引起蒸煮損失增加、持水能力下降、質地變硬和汁液減少。因此，選擇恰當的熱加工條件一直是水產肌肉食品加工中的關鍵問題。適宜的熱加工可使雙殼貝類閉殼肌獲得更好的質地和彈性。然而，過度熱加工通常會劣化水產肌肉食品的質地，使其發生明顯的收縮和韌性化。這些變化與熱加工過程中蛋白質熱變性程度密切相關。例如，加熱導致肌球蛋白與肌動蛋白構象改變，表現為蛋白質分子間的交聯和聚集，導致肌纖維間隙減小，排列更加緊密，引起熱收縮，進一步增強了肌肉的硬度。Wu Zixuan等在對櫛孔扇貝（Chlamys farreri）進行熱加工時發現，膠原蛋白構象的破壞會導致明顯的收縮并增強彈性。然而，與牛肉、豬肉和雞肉等大型陸生動物相比，雙殼貝類的膠原蛋白含量相對較低。因此，在熱處理過程中，無法確認膠原蛋白的變性與閉殼肌韌性化有明確相關性。過度煮沸會使雙殼貝類肌肉食品的質地失去彈性，變得韌性化，這可能與某些蛋白質的存在以及它們的變性、交聯和聚合現象密切相關。

不同蛋白質具有各自獨特的熱變性行為和變性溫度，如表2所示。支慧敏等對菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）的前后閉殼肌進行了熱吸收峰的研究，發現存在3 個熱吸收峰，它們分別代表肌球蛋白、副肌球蛋白和肌動蛋白的變性溫度，對應的溫度分別為50、60 ℃和78 ℃。石啟龍等則對海灣扇貝（Argopecten irradians）閉殼肌的熱吸收峰進行了研究，發現存在兩個熱吸收峰，溫度分別為53.45 ℃和78.74 ℃，這表明不同雙殼貝類的閉殼肌蛋白質在熱加工過程中的變性行為存在差異。這種差異不僅體現在變性溫度上，還體現在變性速率和變性程度上。肌球蛋白通常在較低溫度下就能迅速變性，而肌動蛋白則需要較高的溫度才會發生變性。蛋白質熱變性導致從原來的單體模式轉變成復合體模式變性交聯從而改變肌肉質地。此外，有研究表明副肌球蛋白具有極高的熱穩定性，即使在100 ℃條件下熱處理30 min，副肌球蛋白條帶也未發生明顯的變化，表明高溫無法使得副肌球蛋白結構完全展開。

副肌球蛋白作為脊椎動物和無脊椎動物的差異蛋白，其較高的熱穩定性也可能賦予了貝類特有的耐煮性。其特性或許是造成脊椎動物與無脊椎動物在熱處理后收縮程度不同以及質構特性存在差異的主要原因。因此，在雙殼貝類閉殼肌熱加工過程中應充分考慮到副肌球蛋白和其他肌原纖維蛋白的熱穩定性及其對肌肉質地的影響。通過合理控制熱處理溫度和時間，使得貝類肌肉制品擁有良好的口感和質地，滿足不同消費者的需求。同時，深入研究副肌球蛋白的熱穩定性機制，有望為開發新型貝類加工技術和產品提供理論依據和技術支持。

3.3 凝膠形成能力

貝類不僅是重要的蛋白質來源之一，還具備區別于魚類的獨特凝膠形成能力。在魚糜制品的制作過程中，通過漂洗、斬拌等工藝，并結合鹽溶液的共同作用，能夠有效去除雜質并提升凝膠性能。漂洗的次數、溫度以及漂洗液成分均會對魚糜品質產生影響。斬拌時間、速度和鹽濃度等條件同樣會影響魚糜的凝膠特性，但貝糜更側重于蛋白質本身的結構變化。Feng Jiaqi等利用海灣扇貝（Argopecten irradians）開發出非漂洗貝糜，該產品不僅營養價值豐富、風味獨特，還具備更優的凝膠強度和白度。Fan Xinru等通過將海灣扇貝（A. irradians）閉殼肌與鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）魚糜混合的研究發現，當扇貝與鰱魚的質量比為1∶3時，魚糜制品展現出最佳的凝膠強度。

在雙殼貝類中，副肌球蛋白作為標志性蛋白質，其存在與否被認為是導致無脊椎動物與脊椎動物制成的海洋凝膠產品質地差異的關鍵因素。1986年，Sano等通過將不同比例的無脊椎動物肉與阿拉斯加鱈魚（Theragra chalcogramma）魚糜混合進行研究，結果顯示，隨著無脊椎動物肉比例的增加，熱處理后的凝膠特性亦相應增強。推測副肌球蛋白顯著影響了海洋凝膠產品的質地特性。Wan Xuanying等則從方形環棱螺（Bellamya quadrata）中提取副肌球蛋白，并以不同比例（0%、20%、40%、60%、80%和100%）添加至草魚（Ctenopharyngodon idella）魚糜中。研究結果表明，當添加100%副肌球蛋白時，凝膠的質地特性發生顯著變化，其硬度和彈性顯著高于其他5 組。Sano等研究發現，在副肌球蛋白-肌球蛋白系統凝膠中，凝膠特性指數隨副肌球蛋白含量的增加而上升。這也表明當副肌球蛋白發揮作用時，肌球蛋白與肌動蛋白的參與同樣不可或缺。副肌球蛋白的凝膠形成能力不僅適用于食品加工，其獨特的生物相容性還使其在生物醫藥領域具有應用潛力。Yin Shuhua等利用從長牡蠣（C. gigas）中提取的副肌球蛋白制備水凝膠，發現其具有促進小鼠皮膚傷口愈合的效果。

盡管已有研究表明副肌球蛋白對凝膠的質地特性具有顯著影響，并具備顯著的生化功能，但其具體的分子機制仍不明確，亟需進一步探究。為了深入理解這一機制，未來的研究可能需要重點關注副肌球蛋白與其他蛋白質的相互作用，以及這些相互作用在加熱過程中如何影響凝膠網絡的形成，進而為食品加工以及蛋白質基生物醫用材料的研發開辟新路徑。

3.4 冷藏降解

隨著水產品保鮮技術的快速發展，冷藏已成為延長雙殼貝類貨架期的主要保存方式。目前市售產品主要包括3 種形式：帶殼冷藏、可食用部位分裝冷藏和單一貝柱冷藏。然而，在冷藏過程中，貝類產品的感官品質和營養成分會發生顯著劣變，主要表現為：質地特性改變（硬化以及軟化）、特征性風味物質流失、色澤品質下降和肌肉組織結構破壞。值得注意的是，帶殼冷藏與分裝冷藏產品的質地變化呈現明顯差異，這種品質劣變亟需通過優化保鮮工藝加以改善。

雙殼貝類閉殼肌質地的硬化現象與魚的“僵直”現象相似，姜明慧等在對單一蝦夷扇貝橫紋閉殼肌于4 ℃條件下貯藏5 d的研究中，觀察到蝦夷扇貝橫紋閉殼肌的“硬化”狀態，在冷藏初期隨著ATP降解促使肌動蛋白和肌球蛋白緊密結合，進而致使肌肉收縮顯著（圖4）。Shin等在長牡蠣（C. gigas）4 ℃貯藏過程中發現，第5天時閉殼肌呈淺灰色；第8天時閉殼肌呈淺灰色，且透明度下降，第9天時整體開始腐敗。歐韋等在對長牡蠣（C. gigas）的冷藏研究中發現，長牡蠣在0～4 ℃條件下貯藏11 d后，肌球蛋白重鏈顯著降解，進而導致閉殼肌軟化。Xiong Xin等證實，在蝦夷扇貝（M. yessoensis）的貯藏過程中，除肌球蛋白重鏈外，肌動蛋白等結構蛋白也發生了不同程度的降解，進而破壞了肌原纖維結構的穩定性，致使質地下降。貝類在死亡后也存在僵直現象。這種僵直現象可能與肌肉中關鍵蛋白的降解和能量代謝的變化密切相關。與魚相比，在冷藏過程中，貝類閉殼肌“僵直”的時間較長。這種現象可能與貝類閉殼肌的ATP消耗較低有關，也可能與副肌球蛋白的特性有關，副肌球蛋白可能能夠長時間維持結構并引發收縮。

現如今，多種調控技術可從物理和生化層面進行干預，以維持雙殼貝類在冷藏過程中的質地品質。研究表明，內源性蛋白酶的活性是導致質地劣化的主要因素之一。Liu Bing等指出，半胱氨酸蛋白酶主要作用于肌原纖維蛋白，而絲氨酸蛋白酶則同時作用于肌原纖維蛋白和結締組織蛋白。這種酶解作用的特異性導致了肌肉組織不同結構組分的差異性降解，從而引起整體質地的改變。溫度對蛋白酶活性的調控具有雙重效應：雖然低溫可暫時抑制酶活性，但長期冷藏可能導致酶構象改變而出現活性反彈，加速蛋白質的降解進程。

為抑制蛋白質降解導致的質地劣化，研究者開發了多種干預策略。Zeng Xinyao等研究證實，超高壓處理可通過改變蛋白酶的空間構象降低其活性，從而有效抑制蛋白質降解。更為精準的干預來自Liu Bing等的研究，大豆天然胰蛋白酶抑制劑能有效維持肌原纖維蛋白的二級結構穩定性，抑制α-螺旋向β-折疊的轉化，減少色氨酸殘基的暴露，從而顯著改善蛋白質的凝膠形成能力。而Chen Xiuli等則通過開發殼聚糖基涂層保鮮劑，延緩了香港牡蠣（C. hongkongensis）在0 ℃貯藏時蛋白質的降解與脂質的氧化，進而保持了產品品質。這些發現為通過調控蛋白酶活性保持貝類質地品質提供了重要理論依據。

在實際應用中，這些干預策略的組合使用可能產生更顯著的效果。例如，將超高壓處理與天然酶抑制劑相結合，不僅可以從物理層面改變蛋白酶的活性，還能通過生化途徑進一步穩定肌肉蛋白的結構。這種多維度的保鮮方式可能為雙殼貝類冷藏技術的優化提供了新的思路。不同種類的雙殼貝類對冷藏條件的適應性存在差異，這與其肌肉組織中的蛋白組成和代謝特性密切相關。因此，在制定具體的保鮮方案時，需綜合考慮貝類品種、冷藏形式以及目標品質指標，以實現最佳的保鮮效果。

3.5 冷凍變性

冷凍過程中細胞間隙冰晶的形成是導致肌肉質地劣化的關鍵因素。冰晶的生長會產生顯著的機械應力，不僅直接破壞肌纖維膜的完整性，還會誘導肌原纖維蛋白（尤其是肌球蛋白和肌動蛋白）發生不可逆變性。這種損傷在分子層面表現為蛋白質空間構象的改變和功能基團的暴露，進而引發蛋白質分子間異常交聯和聚集。解凍過程中，由于變性的肌原纖維網絡無法完全重吸收冰晶融水，導致汁液流失和組織結構破壞，最終形成粗糙、松散的質地特征。

值得注意的是，冰晶的破壞效應與其尺寸和分布密切相關。大尺寸冰晶會刺穿肌纖維束，破壞肌節結構的連續性；而冰晶的非均勻分布則會導致局部應力集中，加速Z線斷裂和肌纖維碎片化。這種微觀結構損傷會進一步促進蛋白質水解酶（如鈣蛋白酶）的釋放，形成“冰晶損傷-蛋白降解-結構坍塌”的惡性循環，最終表現為持水性下降、剪切力降低等宏觀品質劣變現象。

近年來，快速冷凍技術的研發取得了顯著進展。Teng Xiaoyu等的研究表明，在-80 ℃液氮冷凍條件下，長牡蠣（C. gigas）細胞間形成的冰晶尺寸最小，其質地和風味與新鮮樣品最為接近。梁鉆好等通過對比不同冷凍方式下牡蠣的品質，發現經-35 ℃液浸速凍的牡蠣，解凍后依然能保持良好的持水能力與彈性，且蛋白質無明顯變性。-35 ℃液浸速凍的凍結速率最快，高達13.03 cm/h，是-35 ℃氣流冷凍和-80 ℃超低溫冷凍的5～6 倍。Liu Bing等則利用150 W超聲輔助浸漬冷凍技術，成功延緩了海灣扇貝（A. irradians）在90 d貯藏期的品質劣變。這些研究證實，通過優化冷凍工藝參數可以調控冰晶的形成和分布，從而減輕冷凍對肌肉蛋白的損傷。然而，現有技術仍面臨著一些挑戰。一方面，快速冷凍設備的成本較高，且工藝較為復雜；另一方面，無論是活品、生凍品還是熟凍品，熱處理后出現的韌性化現象依然是制約加工品質的主要問題。副肌球蛋白在這一過程中可能起到了關鍵作用。有研究表明，副肌球蛋白主要存在于雙殼貝類平滑閉殼肌的肌棱層（即與殼體緊密相連的部位），這導致平滑閉殼肌較難脫離殼體，并且它與雙殼貝類的捕獲機制有關。此外，副肌球蛋白被預測位于軟體動物粗絲蛋白的核心，具備較強的凝膠形成能力。因此，未來應探究副肌球蛋白在冷凍過程中的具體作用機制。通過深入分析副肌球蛋白的結構與功能關系，可以為優化雙殼貝類的冷凍工藝提供理論依據。同時，研究副肌球蛋白在不同溫度和時間條件下的變化規律，將有助于開發更具針對性的冷凍保護劑，提升產品的冷凍品質。這些努力不僅能夠解決當前冷凍技術面臨的瓶頸問題，還為雙殼貝類加工產業的可持續發展提供了新的方向。

4 結語

盡管近年來對雙殼貝類肌肉結構及蛋白質特性的研究取得了顯著進展，但仍有若干關鍵科學問題亟待解決。副肌球蛋白是脊椎動物與無脊椎動物的關鍵差異蛋白，盡管已知副肌球蛋白的一些功能特性，但其如何動態協同完成肌肉收縮的分子機制仍不明確。特別是在平滑閉殼肌中，由副肌球蛋白介導的“鎖扣”機制，其低能耗持久收縮的分子基礎還有待揭示，并且其生化功能仍存在諸多未知。

在熱加工過程中，副肌球蛋白良好的熱穩定性可能是引起肌肉韌性化的關鍵因素。然而，其具體機制尚未闡明，相關研究仍相對匱乏。另一方面，在冷凍冷藏產品中，副肌球蛋白的低溫變性行為也有待進一步闡明。未來應聚焦副肌球蛋白分離純化，系統探討不同加工溫度下與其他蛋白質（如肌球蛋白、肌動蛋白等）之間的互作機制。因此，有必要發展多尺度、多維度的分析技術策略。首先，在分離高純度副肌球蛋白基礎上，采用圓二色光譜與內源熒光光譜技術解析其二級及三級結構特征。進一步可利用冷凍電子顯微鏡與X射線晶體學方法，以解析其高分辨率三維空間結構。同時，結合透射電子顯微鏡、流變學、分子動力學模擬，探究蛋白網絡形態變化，以及韌性化聚集體形成分子機制。最終，將微觀層面獲得的結構與動力學數據、宏觀儀器檢測結果（如質構分析、流變特性以及低場核磁所測得的水分分布）進行系統關聯，全面揭示副肌球蛋白在加工過程中的作用機制，不僅為優化加工工藝提供科學依據，也為開發新技術與提升產品品質奠定理論基礎。

作者簡介

通信作者：

田元勇，大連海洋大學食品科學與工程學院副教授。主要從事貝類、魚類、蝦類等生鮮水產品供應中品質精準調控、鮮度可視化技術、生產加工標準方面研究。其中鮮度快速檢測技術、海水流化冰技術、微冰晶冷凍技術、抗菌包裝技術在企業中進行應用和推廣，收到良好效果。作為課題負責人主持國家自然科學基金面上項目、遼寧省自然科學基金項目等7 項，參與國家重點研發計劃、以及各類省部級科研項目10余項。獲得遼寧省科學技術進步獎二等獎1 項。發表學術論文70余篇，其中SCI/EI收錄論文20余篇，國內外學術報告10余次。入選遼寧省百千萬人才工程千人層次人才，第二屆全國水產名詞審定委員會水產品加工與質量安全分委員會副主任委員。

第一作者：

劉澤鵬，大連海洋大學食品科學與工程學院碩士研究生。研究方向為水產品加工，以第一作者、或參與者發表學術論文4 篇，其中SCI收錄1 篇，EI收錄2 篇。

引文格式：

劉澤鵬, 張瑤, 肖博涵予, 等. 雙殼貝類肌肉結構及蛋白質生化特性研究進展[J]. 食品科學, 2025, 46(21): 346-355. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250630-209.

LIU Zepeng, ZHANG Yao, XIAO Bohanyu, et al. Review on the muscular structure and protein biochemical characteristics of bivalves[J]. Food Science, 2025, 46(21): 346-355. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250630-209.

實習編輯：楊欣瑞；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

為匯聚全球智慧共探產業變革方向，搭建跨學科、跨國界的協同創新平臺，由北京食品科學研究院、中國肉類食品綜合研究中心、國家市場監督管理總局技術創新中心（動物替代蛋白）、中國食品雜志社《食品科學》雜志（EI收錄）、中國食品雜志社《Food Science and Human Wellness》雜志（SCI收錄）、中國食品雜志社《Journal of Future Foods》雜志（ESCI收錄）主辦，西南大學、 重慶市農業科學院、 重慶市農產品加工業技術創新聯盟、重慶工商大學、 重慶三峽科技大學 、西華大學、成都大學、四川旅游學院、北京聯合大學、 中國-匈牙利食品科學“一帶一路”聯合實驗室（籌）、 普洱學院 共同主辦 的“ 第三屆大食物觀·未來食品科技創新國際研討會 ”， 將于2026年4月25-26日 （4月24日全天報到） 在中國 重慶召開。

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