《食品科學》：四川輕化工大學張杰博士等：光甘草定對鮮切馬鈴薯酶促褐變的影響

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是我國重要的糧蔬兼用作物，2024年全國總產量達9 883萬 t，其中鮮食占比65%以上。隨著現代消費升級與大健康意識提升，鮮切馬鈴薯因其新鮮方便、富含碳水化合物、蛋白質、VC等營養物質，其凈菜、預制菜等制品深受消費者歡迎。但是，鮮薯經歷碰撞、削皮、切制等過程后易發生酶促褐變，造成色澤劣變、營養消耗以及有害物質積累等問題，直接導致產品無法銷售和經濟損失，褐變與微生物污染是影響鮮切馬鈴薯品質的兩大主要問題，因此亟需探索新褐變控制技術以保持產品品質。

酶促褐變是受損馬鈴薯本能性應對脅迫的氧化應激反應，但不利于鮮切加工與保鮮。鮮切加工過程中，切制會破壞細胞膜完整性，導致液泡中酚類與胞質多酚氧化酶（PPO）接觸氧化，進一步經過氧化聚合形成黑色素。研究表明，控制酚類底物含量、PPO活性、氧氣含量三者其一，便能夠有效緩解酶促褐變。利用CRISPR/Cas9特異性突變4 個PPO2等位基因，將塊莖中PPO活性下調69%，而RNAi干擾StPPO1-StPPO4迫使PPO活性下降10%，均有效緩解了褐變的發生。亦有研究報道，低PPO活性的馬鈴薯品種快速發生褐變，而高濃度的氧卻延緩了褐變反應。多項研究表明，氨基酸、植物激素、能量水平等也參與馬鈴薯酶促褐變，已鑒定出10余種氨基酸參與褐變，乙烯、油菜素內酯、茉莉酸等激素在褐變中亦表現重要作用。褐變涉及復雜的生理代謝，為全面揭示褐變在轉錄、翻譯、代謝等水平的調控網絡，前人廣泛地利用轉錄組、代謝組等技術分析塊莖褐變生理變化，Li Guoqin等利用非靶向代謝組學分析半胱氨酸聯合超聲處理對褐變的抑制機制，鑒定到酚類代謝與氨基酸代謝參與褐變調控。

馬鈴薯褐變控制方法也逐步完善且多樣化，冷藏、氣調、磁場等物理法綠色安全但處理成本高，冷藏、氣調是較為常用的物理處理方式，但冷藏容易引發低溫糖化導致丙烯酰胺等有害物質形成；部分研究者通過基因編輯、轉基因等生物法改善產品的抗褐變能力，但消費者接受度較低且效果不理想，化學抑制劑，如檸檬酸、抗壞血酸等，因其處理便捷、成本低，廣泛應用于工業加工中，但這類有機酸容易導致產品過酸并影響風味。研究發現，抗氧化劑控制酶促褐變作用顯著，5 mg/mL麥角硫因處理顯著抑制了PPO與過氧化物酶（POD）活性，增強了抗氧化性能，有效抑制了馬鈴薯切片褐變；0.002%氧化白藜蘆醇能夠顯著增強馬鈴薯的抗氧化能力，延緩組織褐變與衰老；半胱氨酸不僅能夠增強塊莖抗氧化能力，同時能夠抑制PPO活性，表現出對褐變的雙重調節作用。

光甘草定是一種天然的黃酮類化合物，提取自光果甘草（Glycyrrhiza glabra）根莖。在動物和人體研究中，光甘草定具有抗氧化、美白、抗炎、抗腫瘤等生物活性。研究表明，運用0.1 μmol/L光甘草定處理人體軟骨組織，能夠顯著增強細胞中過氧化氫酶（CAT）與超氧化物歧化酶（SOD）活性，保護組織免受氧化應激；而將小鼠B16細胞培養在30 μmol/L光甘草定中，細胞中黑色素含量降至對照組的50.03%，體外分析發現光甘草定不僅能夠與小鼠酪氨酸酶（TYR）互作，同時能夠下調黑色素合成TYR、TYR相關蛋白-1、小眼畸形相關轉錄因子（MITF）等蛋白水平，表現出對黑色素合成的雙重抑制作用，其TYR半數抑制濃度僅為熊果苷的0.10%。Guo Yafang等比較了光甘草對單酚酶、多酚酶的抑制效果，發現光甘草定對兩種酶的半數抑制濃度分別是植酸的2.67%、1.73%，表明光甘草定對酚酶具有強力抑制效應。另外，光甘草定對單核細胞增生李斯特菌、革蘭氏陽性桿菌、禾谷鐮孢菌等細菌也表現出抑制作用。長期以來，光甘草定因其提取來源受限、產量低，主要應用于抗炎、抗衰等藥用美容市場，關于光甘草定調控果蔬保鮮的研究鮮見報道。Zhang Zhen等通過算法預測光甘草定從頭合成路徑，在酵母中通過紫檀素還原、異戊烯基化等4 條通路合成實現0.5 mg/L的光甘草定合成。同時有研究表明，利用羥基-β-環糊精、甘草酸等的包合作用能夠解決光甘草定極性低、水溶性差的問題，這些研究均為其工業化及廣泛應用提供了支撐。

因此，基于上述研究，四川輕化工大學食品與釀酒工程學院的鄧孟勝、孫文奧、張杰*等人以‘荷蘭15號’馬鈴薯為研究對象，探究100 μmol/L光甘草定對鮮切馬鈴薯常溫貯藏酶促褐變的影響，明確其對褐變的抑制效果，分析光甘草定對PPO活性、抗氧化等關鍵褐變指標的影響，并分析各指標間的相關性，最后利用非靶向代謝組學分析光甘草定對褐變過程物質代謝的調控作用，旨在揭示光甘草定抑制馬鈴薯褐變的生理機制，為鮮切馬鈴薯褐變控制技術開發提供理論參考。

1 光甘草定對色澤、褐變度的影響

色澤和褐變度是反映馬鈴薯褐變程度的重要指標。如圖1A所示，鮮切馬鈴薯在整個貯藏期中色澤變化較大，處理組與對照組的L*值均持續下降，光甘草定處理顯著抑制了L*值下降，至3 d仍保持較高的L*值（60.10），與1 d時對照組（59.53）相當，10 d時L*值仍保持在58.78，而對照組L*值僅為56.53（圖1B）。同樣地，光甘草定抑制了ΔE的快速上升，1 d時抑制作用最佳，ΔE僅為對照組的54.39%，ΔE感覺分別為輕微和可察覺，至3 d處理組才達到可察覺程度，貯藏結束光甘草定處理薯片ΔE是對照組的72.63%（圖1C）。隨后，在馬鈴薯勻漿液中，光甘草定也表現出對褐變度的極顯著抑制作用（P＜0.01），3 h處理組OD410 nm比對照組下調12.39%（圖1D）。上述結果表明，光甘草定在體內和體外均表現出對馬鈴薯褐變的抑制作用，延長鮮切薯片貯藏期2 d以上。

2 光甘草定對總酚、可溶性醌含量的影響

總酚是酶促褐變發生的重要底物，其轉化利用速度影響著褐變的程度。鮮切處理能夠激活組織防御機制，合成酚類物質以增強受損組織防御微生物侵染和氧化脅迫能力。本實驗發現鮮切后馬鈴薯總酚含量快速上升，最終光甘草定處理與對照組分別較0 d時上升了4.55、3.05 倍，光甘草定處理顯著促進了總酚含量積累，3～10 d，光甘草定處理使總酚含量從115.92 mg/g上升至283.82 mg/g，至10 d時比對照組總酚含量高82.29 mg/g（P＜0.01）（圖2A），這與Song Zunyang等研究結果一致，但You Wanli等發現鮮切導致總酚含量下降，這可能與總酚合成能力降低有關。相應地，鮮切導致酚類進入細胞質中，快速被氧化聚合成可溶性醌，在光甘草定處理中酚類轉化為可溶性醌較少，10 d貯藏過程中其積累的可溶性醌分別較對照組減少了8.60%～21.91%（P＜0.05）（圖2B），盡管在總酚水平較高的情況下，光甘草定處理中可溶性醌仍然合成較少，表明光甘草定可能主要通過抑制褐變過程中總酚向可溶性醌轉化，延緩鮮切薯片表面褐變的發生。

3 光甘草定對PAL、PPO活性的影響

上述研究表明光甘草定促進了總酚積累，但側重于加速合成還是降低代謝利用有待分析，PAL、PPO分別是酚類合成與代謝利用的關鍵酶，兩者的活性直接影響著總酚的積累。如圖3A所示，光甘草定處理顯著增強了PAL活性，尤其是3 d時處理組中PAL活性比對照組高82.97%（P＜0.01），這與γ-氨基丁酸、綠原酸等褐變抑制作用一致，而PAL是酚類合成的限速酶，可能是光甘草定導致總酚積累的重要因素，這與光甘草定、酚類參與組織防御也密切相關（圖2A）。黃酮類化合物在天然PPO抑制劑中所占的比例最大，紫杉醇、槲皮素、兒茶素等均表現出較強的PPO抑制活性。本實驗發現，異黃酮光甘草定顯著抑制了馬鈴薯片中PPO活性（P＜0.05），光甘草定處理后PPO活性立即受到抑制，0 d時較對照組下調12.46%（P＜0.05），至10 d時處理組與對照組中PPO活性分別為109.63、128.70 U/（g·min），褐變過程中光甘草定處理能緩解因鮮切導致的PPO活性上升，最大抑制率達到了14.80%（P＜0.01）（圖3B）。Pan Chunxing等在對小鼠黑色素形成的研究中發現，光甘草定能夠抑制小鼠TYR活性。為進一步探究光甘草定對馬鈴薯PPO活性的影響，分析了光甘草定對Cu2+的螯合能力，發現光甘草定對PPO活性中心必需離子Cu2+表現出一定的螯合能力，且隨著光甘草定濃度的增加而增強，并導致PPO活性下降了10.03%～14.82%。100 μmol/L光甘草定螯合能力為6.46%，補充Cu2+后PPO活性增強，同時光甘草定通過螯合Cu2+而降低PPO活性的效果減弱，補充0.5% Cu2+后PPO活性就能基本恢復如初（圖3C、D），這種對PPO活性中心Cu2+的螯合作用可能是其活性降低的重要原因，這與α-熊果苷、托酚酮等通過非氫鍵競爭性爭奪銅離子的機制相似。光甘草定對PPO的抑制也存在多種形式，Chen Jianmin等通過分子對接預測光甘草定通過結合TYR非活性中心氨基酸、改變酶構象最終降低PPO活性，而Pan Chunxing等發現光甘草定氫鍵結合雙孢菇TYR活性中心Met319與Glu322進而抑制酶活性，本實驗發現光甘草定對Cu2+的螯合作用可能是抑制PPO活性的又一種形式。因此，在鮮切后酚類代謝中，光甘草定可能主要通過抑制PPO活性，包括對Cu2+的螯合，進而抑制酚類轉化成可溶性醌，最終抑制鮮切薯表面黑色素形成，同時光甘草定能夠一定程度促進酚類合成以增強組織防御能力。

4 光甘草定對DPPH自由基清除率、H2O2含量的影響

DPPH自由基清除率、H2O2是酶促褐變的重要氧化指標，已有研究表明光甘草定在人體軟骨組織中表現出抗氧化作用，能夠增強抗氧化酶CAT和SOD活性。如圖4所示，光甘草定處理顯著提高了鮮切薯片的DPPH自由基清除率，3 d時光甘草定效果最佳，其DPPH自由基清除率是對照組的1.42 倍，整個貯藏期提高幅度為11.63%～41.88%，另外，鮮切處理一定程度促進了組織中DPPH自由基清除率的升高，這種現象在其他馬鈴薯褐變研究中亦有類似發現。酚類是重要的抗氧化物質，酚羥基具有較強的自由基清除能力，光甘草定處理組織中DPPH自由基清除率的增強與總酚的積累有密切聯系，自由基清除能力的增強加速了H2O2、O2-·等活性氧轉化降解。貯藏過程中對照組H2O2含量逐步上升，以7 d后最為明顯；而光甘草定處理降低了塊莖中H2O2含量，這可能也是DPPH自由基清除率上升的結果，0～3 d處理組中H2O2含量有一定程度上升，在3 d時到達第1峰值（2.15 mmol/g），3 d后再下降后上升，7 d時達到第2峰值（2.38 mmol/g），整個貯藏期中處理組H2O2含量維持在對照組的17.35%～93.75%。鮮切會激活氧化應激反應，而光甘草定卻表現出對應激的抑制作用，這種拮抗作用可能導致光甘草定處理中H2O2的含量波動，這種現象也可能與CAT、POD、SOD等多個酶催化的動態平衡難以維系有關，非連續的生理狀態可能也會有一定影響，但光甘草定對H2O2的抑制作用顯著。

5 光甘草定對POD、SOD、APX和CAT活性的影響

POD、SOD、APX和CAT是馬鈴薯酶促褐變的關鍵抗氧化酶，其活性的高低影響著H2O2等活性氧清除與積累，還影響著酶促褐變的變化速率。如圖5所示，貯藏過程中POD和CAT兩種抗氧化酶活性均持續上升，以對照組中CAT活性變化最為顯著，至10 d時CAT活性達到了175.25 U/（g·min），上升了4.23 倍；POD具有利用H2O2氧化酚類的雙重作用，結合光甘草定的褐變抑制效果，推測POD可能側重于抗氧化，這與綠原酸褐變抑制機制類似。褐變過程中，0～5 d內SOD活性變化不強烈，對照組至7 d后才顯著上升，APX活性在整個貯藏期中波動變化，處理組0 d的APX活性與10 d的基本相當，但本實驗SOD與APX總體活性偏低，對抗氧化能力的貢獻較低。POD活性在整個褐變過程均最高。在上述4 種氧化酶，光甘草定對CAT活性促進作用最為顯著，光甘草定處理后導致CAT活性迅速上升了1.40 倍，全貯藏過程中活性較對照組上升了36.92%～139.55%，CAT活性增強是脯氨酸、氧化白藜蘆醇等抗氧化抑制馬鈴薯褐變的重要機制；而對POD、SOD、APX 3 種酶活性增強幅度分別為13.80%～37.13%、2.36%～11.55%、25.92%～130.32%，光甘草定對多個抗氧化酶的活性整體性增強，在綠原酸抑制馬鈴薯褐變中也有相似發現。酚類是重要的抗氧化物質，酚羥基具有較強的自由基清除能力，光甘草定處理組織中DPPH自由基清除率的增加與總酚的積累有密切聯系，自由基清除能力的增強加速H2O2、O2-·等活性氧轉化降解。綜上，光甘草定處理增強了POD、SOD、APX、CAT 4 種抗氧化酶活性，提高了組織抗氧化能力，從酶活性方面加速對鮮切馬鈴薯中H2O2等自由基的清除，而酚類對自由基清除的貢獻也是不容忽視的。

6 光甘草定對相對電導率、MDA含量的影響

相對電導率是表征馬鈴薯鮮切組織細胞膜完整性的重要指標，鮮切導致細胞膜受損，并進一步誘發過氧化氫等攻擊細胞膜，進而膜脂過氧化產生MDA。本實驗中，鮮切后光甘草定處理與對照組相對電導率均快速上升，至1 h時基本趨于平穩，在3 h達到最大值，分別比0 h時增加了51.90%、29.95%，光甘草定對鮮切馬鈴薯相對電導率抑制作用顯著，最終相對電導率為473.00 μS/cm，比對照組低114.33 μS/cm（圖6A）。相對電導率上升緩慢主要是光甘草定抗氧化能力增強的結果，抗氧化酶活性以及總酚含量的提高都將一定程度加速H2O2等自由基的清除，鮮切組織膜脂質過氧化減弱，導致因細胞膜破壞產生的MDA含量降低。所以至10 d時兩個組MDA含量達到最高，分別較0 d時分別增加了55.74%、78.92%，3 d時處理組中MDA含量與對照組差異最大，較對照組減少了0.15 μmol/g（圖6B），光甘草定對MDA整體抑制比率為12.95%～22.93%。本實驗中相對電導率和MDA含量變化與DPPH自由基清除率、抗氧化酶活性等表現出密切的負相關性，表明光甘草定通過POD、CAT等抗氧化酶有效清除了ROS，減少了其對細胞膜的過氧化破壞。

7 褐變過程中各指標相關性分析

馬鈴薯酶促褐變涉及酚類、活性氧等物質代謝及相關酶活性等指標的變化，如PPO、POD等氧化酪氨酸需要活性氧參與，細胞膜完整性與抗氧化能力密切相關。為了分析15 個褐變相關指標間的關系，對其進行了Pearson相關性分析。如圖7所示，組成的98 對相關性指標中58 對呈正相關、40 對呈負相關，正相關中21 對相關性達到了極顯著水平（P＜0.01），14 對達到了顯著水平（P＜0.05）；負相關中12 對相關性達到了極顯著水平（P＜0.01），6 對達到了顯著水平（P＜0.05）。進一步分析發現，L*值與ΔE、褐變度、可溶性醌含量、POD活性、CAT活性、相對電導率、MDA含量等8 個指標呈現顯著負相關，表明抗氧化酶活性越高、細胞完整性越好，組織發生褐變的程度和強度就越低，表面亮度就越好，這與酶促褐變的發生機制高度一致；但L*值與PPO活性卻存在正相關（P＜0.05），可能受PPO活性波動變化的影響。氧代謝中，POD活性、SOD活性、CAT活性與DPPH自由基清除率表現出正相關，表明以上3 種酶對光甘草定抗氧化能力作出貢獻，這種現象也在鵝去氧膽酸、綠原酸增強抗氧化作用中具有相似表現，但是APX活性、H2O2含量等指標與其余指標間相關性較弱且均不顯著，可能同樣因為褐變過程中指標波動變化或者處理間變化趨勢差異的影響，對光甘草定增強的抗氧化能力作用仍然不可忽視。褐變過程中細胞完整破壞是H2O2等產生膜脂攻擊的結果，本實驗中卻發現相對電導率、MDA含量均與DPPH自由基清除率、CAT活性等氧化類指標呈現正相關，可能與各指標間變化趨勢的相似性有關，但在光甘草定處理與對照組間比較中，相對電導率、MDA與抗氧化能力關系相反。

8 非靶向代謝組分析光甘草定對鮮切馬鈴薯褐變代謝物的影響

馬鈴薯褐變黑色素形成涉及多個物質代謝，Li Baohong等 共鑒定到15 個馬鈴薯褐變關鍵代謝物，而超聲和 L -半胱氨酸 聯合處理導致鮮切馬鈴薯中417 個物質代謝顯著變化，非靶向代謝組學有利于更完整地分析光甘草定抑制褐變的物質調控網絡。如圖8A所示，PLS-DA發現樣品組內有較好的聚類性，光甘草定處理與對照組間有明顯的分離，表明光甘草定處理對塊莖中代謝物影響較為顯著（＝0.99，＝0.72），與Li Guoqin等 利用OPLS-DA聚類的模型分類率相當，表明光甘草定處理與對照組聚類趨勢良好。非靶向代謝組學分析共鑒定到443 個代謝物，光甘草定處理影響了96 個差異代謝物變化（ P ＜0.05，FC＞1.20或FC＜0.833，VIP＞1.0），其中57 個代謝物積累上調，39 個代謝物水平下調（圖8B）。進一步對12 個樣本中96 個差異代謝物進行聚類分析，同類型樣本均能夠較好地聚類，并發現光甘草定抑制了VC 、肉桂酸 、油菜素內酯 等褐變相關物質的積累，而促進了異亮氨酸 、水楊酸甲酯 、黃嘌呤核苷 等褐變相關物質的積累（圖8C），為后續光甘草定調控馬鈴薯褐變機制研究提供了基礎。

通過京都基因與基因組百科全書（KEGG）進一步對光甘草定調控的差異代謝路徑進行分析（圖9A），發現光甘草定處理顯著影響了次生代謝物、嘌呤與嘧啶代謝、ABC轉運體、苯丙氨酸合成等路徑，這與Li Baohong等 篩選到的褐變代謝路徑相似，表明脂質、核酸、維生素以及糖類等可能參與馬鈴薯酶促褐變，如光甘草定影響了尿苷、嘌呤、胸腺嘧啶、鳥苷酸等水平。據報道，淀粉蔗糖代謝、 α -亞麻酸代謝、苯丙氨酸合成等路徑與馬鈴薯酶促褐變密切相關，而嘌呤與嘧啶代謝可能參與核酸損傷修復 。通過|log 2 FC|≥0.8篩選差異顯著的40 個代謝物，光甘草定顯著提高了去氧膽酸（log 2 FC＝5.55，VIP＝2.08）、尿核苷5’-二磷半乳糖（log 2 FC＝2.99，VIP＝2.08）等含量（圖9B），抑制了牛磺鵝去氧膽酸（log 2 FC＝-3.04，VIP＝1.72）、油菜素內酯（log 2 FC＝-1.2，VIP＝1.96）等水平，這些顯著差異代謝物可能是光甘草定的潛在作用物質。Feng Yanyan等 利用代謝組鑒定到鵝去氧膽酸能夠抑制馬鈴薯褐變，并調控抗氧化，去氧膽酸、牛磺鵝去氧膽酸與鵝去氧膽酸具有類似的化學結構，可能參與馬鈴薯酶促褐變的調控。同樣地，Han Ye等 發現油菜素內酯處理加速鮮切薯片表面的愈傷化；而鄧孟勝等 研究發現抑制油菜素內酯合成能夠延緩馬鈴薯褐變，為本研究中光甘草定通過下調油菜素內酯水平進而抑制褐變的作用方式提供了可能。光甘草定促進了反式肉桂酸、橄欖醇、 DL - m -酪氨酸等酚類的積累，這與光甘草定處理后總酚含量的結果一致，而下調了巖白菜素、咖啡酸等酚類水平。另外，光甘草定對LPI 8:0、LPE 18:3等脂類的物質代謝可能與其影響細胞膜完整性有關。上述差異代謝路徑和物質為后續分析光甘草定抑制馬鈴薯酶促褐變作用機制提供了思路。

結 論

本研究基于理化分析、非靶向代謝組學等技術，分析了光甘草定的褐變抑制作用，及其對物質代謝、抗氧化能力的影響。光甘草定抑制了鮮切馬鈴薯酶促褐變，延長貯藏期2 d。光甘草定能夠螯合PPO活性中心銅離子并抑制酶活性，并抑制了總酚向可溶性醌類的轉化；光甘草定顯著增強了POD、SOD、APX、CAT等抗氧化酶活性，提高了鮮切薯中對H2O2等物質的清除能力，并減輕對細胞膜完整性的氧化破壞程度，減少膜脂過氧化產生MDA。同時光甘草定顯著改變了鮮切薯褐變過程中96 個物質的代謝，主要富集次生代謝物、嘌呤與嘧啶代謝、苯丙氨酸合成等代謝通路，影響了異亮氨酸、水楊酸甲酯、黃嘌呤核苷等褐變相關代謝物水平，最終有效抑制了鮮切馬鈴薯表面的酶促褐變。綜上表明，光甘草定有效增強了鮮切馬鈴薯的抗褐變能力，在鮮切果蔬保鮮方面具有良好的應用潛力。

作者簡介

第一作者

鄧孟勝，講師，博士，碩士生導師，四川輕化工大學食品與釀酒工程學院食品工程系主任，主要從事果蔬貯藏保鮮、果酒發酵與風味、藥食同源植物資源利用等研究。主持四川省自然科學基金（青年基金）等項目3 項，主研省市級、橫向項目8 項，在《Food Chemistry》《Postharvest Biology and Technology》《Food Chemistry: X》《食品科學》等期刊發表論文30余篇，授權發明專利4 項。

引文格式：

鄧孟勝, 孫文奧, 謝靈鴻, 等. 光甘草定對鮮切馬鈴薯酶促褐變的影響[J]. 食品科學, 2026, 47(2): 279-289. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250804-028.

DENG Mengsheng, SUN Wen’ao, XIE Linghong, et al. Effect of glabridin on enzymatic browning of fresh-cut potatoes[J].Food Science, 2026, 47(2): 279-289. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250804-028.

實習編輯：安宏琳；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

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