埃迪卡拉紀早期微生物化石的硅化保存及生態學意義 |程師其等-CG

微生物是地球上出現最早的生命形式，是生態系統的締造者，并通過代謝活動參與地球環境演化。然而，由于個體小、形態簡單和不易保存化石等特點，地球早期地質記錄中微生物化石的研究極富挑戰。近日，中國科學院地質與地球物理研究所李金華研究員團隊與西北大學張興亮教授團隊等合作，在傳統古生物學分析基礎上，利用多種先進的顯微學和顯微譜學技術，對我國華南地區揚子板塊的埃迪卡拉紀陡山沱組硅質結核中的微生物化石開展了從亞毫米至原子尺度的形貌、結構、礦物組成和分布特征等精細研究，發現結核中分布有大量的絲狀微化石Polytrichoides lineatus(藍細菌)，其細胞質和細胞壁(細胞外鞘)分別由微米級和納米級的石英保存，推測納米級石英顆粒在細胞壁或細胞外鞘內的初始沉淀可能對微生物亞細胞結構的保存起著至關重要的作用。綜合前人的研究結果，本研究揭示了在成冰紀冰期結束后，以藍細菌主導的生態系統開始迅速恢復并擴張，貢獻了主要的初級生產力和溶解氧，這為探討“雪球地球”后海洋環境恢復和生態系統演化提供了新證據。研究成果近日發表在國際期刊Chemical Geology上。

1. 華南揚子板塊陡山沱二段底部硅質結核的微結構

湖北宜昌三峽九龍灣剖面埃迪卡拉系陡山沱組發育完整、出露連續、變質程度低，是開展該時期古環境、古生物與地層學研究的理想剖面(圖1a)。該剖面陡山沱組二段下部的黑色頁巖中廣泛發育大量的硅質結核(圖1b)?；趻呙桦婄R的大面積自動礦物分析結果顯示，硅質結核由三部分組成(圖1c-d)，從內到外依次是：石英核，自形黃鐵礦邊及方解石外緣；結核周圍的圍巖由層狀白云石、石英和粘土礦物組成，含少量方解石、磷灰石和黃鐵礦。結核圍巖的微紋層厚度從幾十微米到幾百微米不等，并圍繞結核彎曲展布(圖1e-f)，表明結核在早期成巖過程中固結，因此有效地抵抗了后期的成巖改造和壓實。

圖1 湖北宜昌三峽地區地質簡圖、采樣露頭以及硅質結核的微結構和化學特征(a) 宜昌峽東地區地質簡圖；(b) 陡山沱組Ⅱ段的黑色巖系及硅質結核；(c) 巖石樣品截面的背散射掃描電鏡圖像；(d) 圖像(c)對應的石英(綠色)、白云石(紅色)、方解石(紫色)和黃鐵礦(黃色)四種礦物空間分布的疊加圖；(e) 圖像(c)中黃色虛線框指示區域的部分硅質結核及其圍巖的放大圖像；(f) 圖像(e)對應的石英(綠色)、白云石(紅色)、方解石(青色)、黃鐵礦(黃色)和磷灰石(粉色)五種礦物空間分布的疊加圖

2. 硅質結核中微生物化石多樣性及其生態學意義

利用偏光顯微鏡對17個硅質結核制成的45張巖相薄片中的微化石形貌及其結構進行了細致觀察和統計，共發現了7屬11種微化石，包括有絲狀和球狀藍細菌、多細胞藻類以及帶刺疑源類。對埃迪卡拉紀早期微化石的半定量鑒定，可以幫助我們初步討論“雪球地球”后生態系統的恢復。結果表明，該微化石組合以顫藻科絲狀藍細菌為主，如Siphonophycus、Salome hubeiensis，而真核藻類化石相對少見(圖2)。這揭示了在冰期結束后，該地區的海洋生態系統以顫藻科藍細菌重新繁盛為主要特征。作為該時期最重要的造席和產氧微生物之一，其繁殖不僅迅速提高初級生產力，還會進一步造成海洋氧化，極大地促進了冰川后海洋生態系統的重建和快速進化，從而為埃迪卡拉紀多細胞真核生物的輻射和后生動物的進化提供了重要條件。

圖2 九龍灣段陡山沱組Ⅱ段下部硅質結核中的微化石記錄

圖3 九龍灣段陡山沱組Ⅱ段硅質結核內的微化石光學顯微照片(a) Siphonophycus septatum；(b) Siphonophycus robustum；(c) Siphonophycus typium；(d)Siphonophycus kestron；(e) Siphonophycus solidum；(f) Salome hubeiensis；(g)Obruchevella parva；(h) Polytrichoides lineatus；(i) Myxococcoides；(j) Wengania minuta；(k) Tianzhushania spinosa

3. 微生物化石的硅化保存及其埋藏學

進一步利用共聚焦激光拉曼光譜儀(CLRS）、掃描電鏡(SEM)、聚焦離子束（FIB）、透射電鏡(TEM)對絲狀微化石Polytrichoides lineatus (P.lineatus)及非化石基質區域的礦物分析研究表明：(1) 微化石和基質區域都保存了干酪根，但微化石富集干酪根，其形態正是由富集的干酪根顯現出來(圖4a-e)；(2) 細胞壁或細胞外鞘中的石英顆粒尺寸小，介于60-210納米，平均粒徑為115±42納米(n = 44)，亞圓形或不規則，隨機取向，松散堆積(圖5b-d, 5i)；(3) 細胞質內石英顆粒尺寸較大，介于720-1980納米之間，平均粒徑為1150±258納米(n=46)，形狀不規則，隨機取向，松散堆積(圖5e-g, 5j)；(4) 非化石基質中的石英顆粒大小不一，粒度從幾十納米到幾十微米不等，形狀較規則，隨機取向，緊密堆積(圖6)。細胞壁(或細胞外鞘)和細胞質內石英顆粒尺寸的顯著區別(圖5)表明微生物的初始硅化可能是由不同亞細胞結構的微環境及其相關的異質化學性質控制的。

此外，細胞壁或細胞外鞘內的納米級石英顆粒形態與現代微生物硅化早期階段觀察到的不透明二氧化硅球體十分相似。而且，在更古老的硅化化石中也發現了類似的以無定形或結晶性極差的形式存在二氧化硅球體。鑒于此，本研究認為納米級二氧化硅顆粒在微生物細胞壁(或細胞外鞘)內的初始沉淀是保存亞細胞結構的先決條件。一方面，它可以通過形成有機-礦物復合物，有效防止細胞死亡后有機物的快速降解。另一方面，細胞壁或細胞外鞘的密度和結構所施加的物理約束(狹窄且封閉)可能會限制二氧化硅晶體的生長和重結晶。而這些過程很可能發生在細胞質和非化石基質區域(圖5e、圖6)。

圖4 絲狀微化石Polytrichoides lineatus (P. lineatus)的拉曼顯微光譜和掃描電鏡分析(a) P. lineatus的光學顯微照片；(b) 微化石體、相鄰非化石基質以及制備巖相薄片的環氧樹脂所對應的拉曼光譜；(c，d) 圖像(a)中黃色實線框指示區域的石英(436-481 cm-1) (c)和碳質材料(1531-1660 cm-1) (d)的二維拉曼圖像；(e) 圖像(a)中黃色實線框指示區域的三維拉曼圖像；(f) P. lineatus的背散射掃描電鏡圖像；黃色實線顯示FIB-SEM切割位置；(g) 圖像(f)中的黑色虛線框指示區域的放大圖像；(h) P. lineatus的背散射掃描電鏡圖像(斜剖面)；細胞壁(或細胞外鞘) (CW)；細胞質(Cy)；非化石基質(Mat)

圖5 絲狀微化石Polytrichoides lineatus的透射電鏡特征(a) 圖像4f中黃色實線對應位置獲得的超薄切片的部分HAADF-STEM圖像。白色雙曲線指示細胞壁或細胞外鞘的位置；(b) 圖像(a)中黃色虛線框指示區域的放大圖像，顯示細胞壁或細胞外鞘內的納米級石英顆粒；(c) 圖像(b)對應的Si(藍色)和C(紅色)的元素空間分布的疊加圖；(d) 圖像(b)中的黃色虛線框指示區域的SAED圖像，對應石英晶粒的[0-11]帶軸；(e) 圖像(a)中黃色虛線框指示區域的放大圖像，顯示細胞質內的微米級石英顆粒；(f) 圖像(e)對應的Si(藍色)和C(紅色)的元素空間分布的疊加圖；(g) 圖像(e)中的黃色虛線框指示區域的SAED圖像，對應石英晶粒的[001]帶軸；(h) 圖像(c)中ROI 1(富碳物質)和ROI 2(石英顆粒)標記區域的STEM-EDXS譜圖；(i，j) 細胞壁(或細胞外鞘) (i)和細胞質(j)中石英顆粒的粒徑分布

圖6 絲狀微化石Polytrichoides lineatus相鄰的非化石基質的透射電鏡特征(a) 非化石基質的亮場TEM圖像；右上角插圖顯示FIB-SEM切割位置；(b，c) 圖像(a)中的黃色虛線框指示區域的放大圖像，顯示非化石基質中形狀規則，緊密堆積的石英顆粒；(d) 圖像(b)中黃色虛線框指示區域的SAED圖像，對應石英晶粒的[0-11]帶軸

綜上，本研究借助多尺度、多參數的微區原位分析技術，揭示了硅化在細胞壁或細胞外鞘內的初始沉淀過程，其對微生物亞細胞結構的保存起著至關重要的作用。而這種硅化過程很可能是前寒武紀微生物化石的保存的重要機制。這些保存精美的化石更為揭示成冰紀以后海洋環境和生態系統的復蘇和演化提供了新證據。

研究成果發表于Chemical Geology (程師其，馮連君，張朝群，崔琳浩，劉偉，邱浩，何適，儲雪蕾，張興亮*，李金華*. Nanoscale characterization of Ediacaran microfossils from lower Doushantuo Formation chert nodules.DOI:https://doi.org/10.1016/j.chemgeo.2024.122250)。研究得到了國家自然科學基金(項目號：42225402, 41890843和41920104009)，南方海洋科學與工程廣東省實驗室(珠海)創新團隊項目(項目號：311022004)和陜西省自然科學基礎研究計劃項目(2022JC-DW5-01)的共同資助。

編輯：萬鵬