頂著“蓮蓬頭”？濾管蛤形態、分類大揭秘！（三）

（原創 克爾-紐曼黑洞）

生活方式

除Humphreyia strangei外，濾管蛤科其余物種均“蓮蓬頭”向下，垂直埋棲于淺海沉積物中。棲管大部分管體均被沙礫或石頭掩埋，僅棲管末端水管口部分暴露在外。盡管濾管蛤毫無疑問屬于異韌帶總目中濾食生活的筍螂分支，但其具體的濾食方式和“蓮蓬頭”的作用在很長一段時間內未有定論。Purchon 在 1960 年觀察到足盤既可以朝向“蓮蓬頭”也可以朝向水管口移動。這些運動是液壓穴居機制的基礎，使得濾管蛤物種能夠在生長或被沖刷暴露時更深地埋入沉積物中。足盤的前向運動有助于軟化沉積物以便穴居，并防止“蓮蓬頭”的孔和微管被堵塞。他認為濾管蛤通過水管泵入海水并通過“蓮蓬頭”讓海水流出，在過濾海水的同時令棲管得以埋藏得更深。Savazzi 在 1982 年提出，隨著沉積物被軟化，濾管蛤的棲管會因其自身重量逐漸更深地嵌入基質中。他用軟管將Verpa penis的棲管與水源連接，并將棲管垂直放置在沙質基質上。在低水壓下，棲管的穴居動作極為迅速，僅需少量水即可在幾秒鐘內完全埋入。這一簡單實驗表明，濾管蛤的穴居過程完全依賴液壓機制，而不使用其微小的足部。但這同時說明，濾管蛤依靠自身的力量僅能更深地沉入沉積物而無法將自己挖出或抬升，而且濾管蛤倘若因外力被完全帶離沉積物，亦無法自行重新埋棲。后一結論由 Purchon 繪制的第一個V. penis標本的插圖證實：該個體側臥在沙子上，棲管增加段與棲管呈 90° 垂直向上生長。顯然，該個體無法重新埋藏，并且必須長時間保持這種姿勢。Morton 在 2002 年對B. attrahens活體進行的觀察以及染色海水實驗證明B. attrahens的海水流動方式與 Purchon 預測的完全相反——水自“蓮蓬頭”流入，自水管口流出。對百慕大碳酸鹽砂芯孔隙水的分析顯示，沉積物中的氧化還原不連續面附近存在高濃度游離氨基酸、碳水化合物和溶解有機碳。澳大利亞的B. attrahens的“蓮蓬頭”正位于該營養富集層，通過泵入間隙水可獲取這些營養物質。

濾管蛤左右兩殼均與棲管融合的管棲生活方式導致濾管蛤的前后閉殼肌大多退化消失，足縮肌往往也完全或嚴重退化。因此，濾管蛤盡管能在遇到危險時將水管縮回棲管深處，但顯然難以像正常雙殼動物那樣重新伸展水管。自然選擇促使這類生物演化出新型“閉殼肌”系統——高度肌肉化的足盤泵。這一結構普遍存在于濾管蛤如B. attrahens和Foegia novaezelandiae中。然而可能由于該系統存在固有缺陷，自然選擇進一步塑造出更復雜的替代結構——Kendrickiana veitchi的馬蹄形排列的套膜乳突肌群。

綜上，成年Brechites類濾管蛤的生活方式如下：濾管蛤以“蓮蓬頭”向下，僅棲管口露出沉積物的方式埋棲于沉積物中，“蓮蓬頭”位于富含營養物質的氧化還原不連續面附近。在棲管內部，富含肌肉的足盤抬升，使富含營養的間隙水經孔或微管流入足盤與“蓮蓬頭”之間的間隙。隨后足盤下降，同時足盤上的足隙張開，令水得以流入濾管蛤身體內部。通過這種方式，濾管蛤吸入富含營養的間隙水并將其過濾后排出體外。特別的是，生活于低氧沉積物中的F. novaezelandiae在足盤及棲管內部上附著有大量有機物質和細菌。這些細菌可能有助于分解F. novaezelandiae所棲息的低氧沉積物間隙水中的硫化氫。濾管蛤也可以通過足盤活動更深地潛入沉積物，當棲管末端被破壞或潛得過深時，則以在棲管末端加延長段的方式保證棲管開口始終在沉積物上方。濾管蛤在遇到危險時，其水管可深深縮入棲管深處，此過程將排出至少 50% 的外套腔液體。典型雙殼類通過閉殼肌的泵壓作用產生液壓差來伸展水管，而缺乏閉殼肌的Brechites類濾管蛤則完全依賴足盤通過足隙吸入間隙水增加液壓，最終令水管伸展。

而K. veitchi則采取了另一種復雜的機制。K. veitchi最顯著的特征是其背部特有的馬蹄形排列的外套膜肌肉乳突肌群，而缺乏在其他濾管蛤中常見的足盤。這一結構替代了已退化的閉殼肌功能，將軟體部直接固定于棲管而非殼瓣，同時重建了實現水體交換的功能機制：在靜息狀態下，動物體通過櫛鰓纖毛和乳突肌收縮實現外套腔水循環；當受到刺激時，水管有限收縮產生的液壓將水體導向足裂區并通過微管滲入管周沉積物；而在恢復過程中，乳突肌通過提升外套膜產生負壓，將間隙水通過微管重新吸入管體前部。由此，乳突肌群起到其他濾管蛤中的足盤的作用，通過反復提升、下降前外套膜，令水不斷流入棲管前部，進而進入濾管蛤體內，由此產生的液壓最終讓水管肌也完全退化的水管重新伸展。這種“雙向活塞”機制最終重建體液平衡。

K. veitchi的這種獨特機制意味著其與以Brechites類為代表的大部分濾管蛤的產生外套腔液壓動力的“泵”系統截然不同：Brechites類濾管蛤依賴足盤；K. veitchi則依靠背側的馬蹄形外套膜乳突肌群，因水管肌退化嚴重，所以所有運動均由馬蹄形外套膜乳突肌群的收縮控制。而Verpa philippinensis在擁有足盤的同時，也擁有類似K. veitchi的馬蹄形外套膜乳突肌群，這意味著V. philippinensis的“泵”是兩者的中間形態。

H. strangei是濾管蛤科唯一營固著而非埋棲生活的物種，也是目前唯一被發現幼體的濾管蛤科成員，至少自上新世晚期就已經出現。其幼體擁有約 3 毫米長的亞四邊形貝殼。此時其具有前后閉殼肌，可以自由活動，亦可以正常開閉殼瓣。它一旦選定固著地點，就會進一步成長：外套膜大大擴展，遠超殼瓣的邊緣，使兩瓣殼被迫水平張開，閉殼肌在此時退化。同時，外套膜在殼瓣周圍分泌碳酸鈣的鞍形結構，并在沒有殼的部分分泌一層角質層。隨后，貝殼部分停止生長并開始分泌棲管：首先在前部形成第一個“蓮蓬頭”結構，該結構未附著；然后貝殼分泌第二個、更大的“蓮蓬頭”，這一結構與巖石附著，同時形成包裹水管的棲管部分；最終形成一個一端附著于礁石，兩瓣殼與棲管融為一體的棲管結構。另外，H. strangei的棲管擁有脊，這導致其棲管橫截面呈現在濾管蛤科中獨一無二的方形。其前部固著于硬質基底上，因而其“蓮蓬頭”的孔和微管皆被封閉，無法像其他濾管蛤那樣用足盤或乳突肌群從前部吸入海水，所以說H. strangei是濾管蛤科中僅有的固著濾食生活的成員。

待續