一生只“上廁所”一次！——世界上最小的肉食性雙殼動物

（原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞）

冠冕格里佩爾蛤Grippina coronata屬于異韌帶總目Anomalodesmata /杓蛤總科Cuspidarioidea / Spheniopsidae 科，是微型肉食性貝類，體長僅 1~2 毫米（已知最大體長 1.76 毫米）。實際上，Spheniopsidae 整個科的成員都是體長在 5 毫米以下的微型種。

G. coronata分布于巴西里約熱內(nèi)盧州和圣埃斯皮里圖州附近 21~53 米深的海底，淺埋于沉積物中。和杓蛤總科的其他成員一樣，它也使用外翻水管來捕食海底的節(jié)肢動物。具體方式近似我們曾介紹過的等螂和杓蛤（點此鏈接回顧：《靠充血膨脹捕食的貝類的祖宗，曾經(jīng)繁盛亞綱的最后枝干孑遺——等螂》），因此不再贅述。不過，G. coronata缺乏杓蛤那樣長長的供水管延伸的喙部結(jié)構(gòu)，因此和能捕捉游泳甲殼類的杓蛤不同，G. coronata僅能捕捉表層底棲生物。在其胃里發(fā)現(xiàn)的底棲橈足類與介形類獵物殘骸證明了這一點。

G. coronata的消化系統(tǒng)具有獨特的由胃部特化的廢物儲囊，胃與廢物儲囊連接處存在調(diào)控殘渣轉(zhuǎn)移的括約肌，此結(jié)構(gòu)在肉食性雙殼類中屬首次發(fā)現(xiàn)。其腸管狹窄，無法排出較大獵物的外骨骼，因此這些殘骸通過胃左壁括約肌進入廢物儲囊長期貯存，在G. coronata活體期間無法排出，只會在其死亡時一次性釋放。

G. coronata是同步雌雄同體生物，卵母細(xì)胞從內(nèi)臟團中胚層上皮脫落后，在左右卵泡葉內(nèi)發(fā)育，同一上皮同時產(chǎn)生精母細(xì)胞。觀察到正從卵泡壁脫落的受精卵且成熟的受精卵會被黏液包被，證明G. coronata的受精過程不僅是發(fā)生在體內(nèi)的自體受精，而且是直接在卵泡內(nèi)完成——這堪稱雙殼綱眾多物種中獨一無二的生殖特征。而且，它的成熟卵母細(xì)胞體積過大，無法通過常規(guī)途徑排出，甚至難以經(jīng)出水管釋放，因此只能在親體死亡后與消化后的獵物殘渣一起被釋放。這種“死后單次繁殖”與“死后排遺”的雙重策略，在雙殼綱亦是獨一無二的。這種適應(yīng)機制可能源于其微小體形的限制——既無法產(chǎn)生足夠數(shù)量的浮游幼蟲，也難以通過常規(guī)方式排出大型卵母細(xì)胞和獵物的外骨骼殘渣，最終演化出依賴親體死亡完成后代傳播的特殊生活史。

冠冕格里佩爾蛤Grippina coronata。殼透明，孵育的卵母細(xì)胞如圖A（比例尺：1 毫米）中的bo所示 / Morton 等，2016

G. coronata的發(fā)育方式為直接發(fā)育，產(chǎn)生卵黃營養(yǎng)型幼蟲，幾乎不經(jīng)歷浮游階段。種加詞“coronata”為拉丁詞，意為“冠冕”，指該物種胎殼的獨特冠冕狀形態(tài)。

冠冕格里佩爾蛤Grippina coronata殼外表面。胎殼如圖E（背面觀，比例尺：30 微米）、圖F（側(cè)面觀，比例尺：20 微米）所示 / Machado 等，2015

冠冕格里佩爾蛤Grippina coronata殼內(nèi)表面 / Machado 等，2015

參考文獻及圖片來源：

Machado F M， Passos F D, 2015. Spheniopsidae Gardner, 1928 (Bivalvia): Conchological characters of two new species from off Brazil, southwestern Atlantic[J]. American Malacological Bulletin, 33(2): 1-9.

Morton B, Machado F, Passos F, 2016. The smallest carnivorous bivalve? Biology, morphology and behaviour ofGrippina coronata(Anomalodesmata: Cuspidarioidea: Spheniopsidae) preying on epipsammic microcrustaceans in the southwestern Atlantic off Brazil[J]. Journal of Molluscan Studies, 82(2): 244-258.