頂著“蓮蓬頭”？濾管蛤形態、分類大揭秘！（四）

作者 克爾-紐曼黑洞

演化

Nipponoclava gigantea擁有現生濾管蛤中最大的“幼殼”（大于 2 厘米），且遠大于現生濾管蛤其他物種的“幼殼”（3 毫米左右）。過大的“幼殼”令其凸起于棲管表面，且棲管表面不再能像其他濾管蛤那樣近似為一個平面。因此，與其他濾管蛤在棲管表面 180° 展開的“幼殼”不同，N. gigantea的雙殼僅展開約 80°，和Humphreyia strangei（展開約 120°）成為濾管蛤科中唯二“幼殼”未能完全展平的物種。這一現象對理解濾管蛤科的演化至關重要。

濾管蛤科的化石記錄極為匱乏。Smith 主張該科各代表類群均出現于晚漸新世之后。此后它們向印度-西太平洋區域輻射擴散，包括澳大利亞，并僅在此區域出現。濾管蛤科的幼貝與里昂司蛤科的貝殼結構非常相似，外層為文石棱柱層，內層為較厚的片狀與透鏡狀珍珠層，殼表擁有鈣化棘突，二者的韌帶和殼形也多具相似之處。里昂司蛤科的Lyonsia norwegica同樣是淺海泥沙中的穴居者，并通過液壓機制埋棲——貝殼閉殼肌舒張時，水管維持開放，足裂口閉合，此時外套腔與外界水壓達到平衡，殼體自然展開；然后閉殼肌收縮產生瞬時液壓，同時水管肌收縮關閉水管，足裂口快速開啟形成泄壓通道，殼體前部因此產生向下的流體噴射。這種“液壓脈沖”機制可有效松動底層沉積物。因此，形態學研究認為濾管蛤科由里昂司蛤科演化而來，分子生物學研究同樣支持這一結論。

Lyonsia norwegica/ 作者拍攝個人藏品

因此，濾管蛤科的起源可能如下：在晚漸新世的印度-西太平洋區域，沙質環境中埋棲著某種類似L. norwegica的里昂司蛤科成員。它們擁有非常簡單的貝殼結構，使用液壓脈沖機制挖掘洞穴，殼表具有異韌帶總目中多見的鈣化殼棘。隨著貝殼成長，它們的水管遠超雙殼庇護的范圍，形如現今的象拔蚌或寬殼全海筍，無法完全縮回殼內。因此它們演化出圓筒狀的鈣質棲管保護水管，雙殼鑲嵌于棲管上。此時雙殼較大，像N. gigantea那樣突出于棲管表面，隨后通過異時發育不斷提前棲管形成時間（在此過程中分出一個營固著生活的H. strangei分支），棲管表面的“幼殼”因此不斷變小，直到成為現今濾管蛤常見的約 3 毫米大小。由于雙殼嵌于棲管表面，不再需要的閉殼肌和足縮肌幾乎完全退化。然而，這種退化導致它們無法再靠閉殼肌完成祖先的液壓脈沖式掘穴和普通雙殼類常見的通過閉殼液壓伸展水管。因此它們演化出一套復雜的足盤水泵系統配合水管肌，代替閉殼肌行使向下掘穴、吸水，以及收縮、伸展水管的功能，進而演化出Kendrickiana veitchi以馬蹄形排列的肌肉乳突群為核心的第二套水泵系統。在此過程中，它們逐步在印度-西太平洋區域擴散并延伸至澳大利亞，成為現今最奇特且非常稀有的雙殼綱類群。

參考文獻

中國科學院中國動物志委員會. 1999. 中國動物志 軟體動物門 雙殼綱 原鰓亞綱 異韌帶亞綱[M]. 北京：科學出版社.

Cardona J Q. 2017. First record ofFoegia novaezelandiae(Bruguière, 1789) (Bivalvia: Clavagelloidea: Penicillidae) in Philippines[J]. Spira, 6: 205-206.

Cardoso S S S, Cartwright J H E, Checa A G, et al. 2016. Fluid-flow-templated self-assembly of calcium carbonate tubes in the laboratory and in biomineralization: The tubules of the watering-pot shells, Clavagelloidea[J]. Acta Biomaterialia, 43: 338-347.

Harper E M, Morton B. 2004. Tube construction in the watering pot shellBrechites vaginiferus(Bivalvia; Anomalodesmata; Clavagelloidea)[J]. Acta Zoologica, 2004, 85(3): 149-161.

Morton B. 2002. Biology and functional morphology of the watering pot shellBrechites vaginiferus(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea)[J]. Journal of Zoology, 257.

Morton B. 2004. Biology and functional morphology ofKendrickianagen. nov.veitchi(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea) from Southern Australia[J]. Invertebrate Biology, 2004, 123(3): 244-259.

Morton B. 2004. The biology and functional morphology ofFoegia novaezalandiae(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea) from Western Australia[J]. Malacologia 46: 37-55.

Morton B. 2006. The functional morphology ofPenicillus philippinensis(Anomalodesmata: Clavagelloidea: Penicillidae) and the evolution of an unique muscular system in the Bivalvia[J]. Records ofthe Western Australian Museum 23: 175-192.

Morton B. 2007. The evolution of the watering pot shells (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae and Penicillidae)[J]. Records of the Western Australian Museum, 24(1): 19-64.

Morton B. 2010. The biology and functional morphology ofNipponoclava gigantea: Clues to the evolution of tube dwelling in the Penicillidae (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea)[J]. Journal of Zoology, 264(4): 355-369.

Morton B. 2010. Adventitious tube construction inBrechites vaginiferus(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellacea) with an investigation of the juvenile of "Humphreyia strangei"[J]. Journal of Zoology, 203(4): 461-484.

Morton B. 2010. The biology and functional morphology ofHumphreyia strangei(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae): An Australian cemented 'watering pot' shell[J]. Proceedings of the Zoological Society of London, 258(1): 11-25.

Morton B, Machado F M. 2021. The origins, relationships, evolution and conservation of the weirdest marine bivalves: The watering pot shells. A review[J]. Advances in Marine Biology, 88: 137-220.

Pojeta, Jr., J & N. F. Sohl. 1987.Ascaulocardium armatum(Morton, 1833), new genus (late Cretaceous): The ultimate variation on the bivalve paradigm. Memoir (The Paleontological Society). Vol. 24, Supplement to Vol. 61, no. 6 of the Journal of Paleontology (Nov., 1987), pp. 1-77.page(s): 57, Figures 1.4, 2.1-2.4, 2.6, 5.2, 5.3, 6-23, 24.5-24.7, 29-36, 38.1.