Cell丨水生世界的“背景虛化”算法：斑馬魚(yú)眼睛如何利用光譜抑制干擾

撰文丨易

視覺(jué)系統(tǒng)的一個(gè)核心挑戰(zhàn)是如何在二維的視網(wǎng)膜圖像中推斷出三維世界的深度信息。人類(lèi)等陸地脊椎動(dòng)物通過(guò)立體視覺(jué)、認(rèn)知線(xiàn)索和復(fù)雜的視網(wǎng)膜內(nèi)部電路來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題。然而，眼睛最初是在水中進(jìn)化而來(lái)的，而水下的視覺(jué)環(huán)境與陸地有根本不同。水對(duì)光的強(qiáng) 烈散射和吸收導(dǎo)致了一個(gè)關(guān)鍵的物理現(xiàn)象：隨著觀看距離的增加，光的頻譜內(nèi)容（即“顏色”）會(huì)迅速變窄，只有距離很近的前景物體反射的光才具有寬頻譜（即接近“白光”），而背景光則頻譜狹窄。斑馬魚(yú)作為典型的晝行性水生脊椎動(dòng)物，其視網(wǎng)膜保留了脊椎動(dòng)物祖先的全部四種視錐細(xì)胞類(lèi)型（分別對(duì)紅、綠、藍(lán)、紫外光敏感，按新命名法稱(chēng)為PR1-PR4）。值得注意的是，包括人類(lèi)在內(nèi)的哺乳動(dòng)物只保留了其中兩種（PR1和PR4），而丟失了另外兩種（PR2和PR3）。因此，遠(yuǎn)古的水生視覺(jué)系統(tǒng)是否可能并非主要利用不同類(lèi)型的視錐細(xì)胞來(lái)進(jìn)行色彩視覺(jué)（color vision），而是為了利用這種光譜隨距離衰減的物理特性來(lái)抑制背景、突出前景？

近日，英國(guó)蘇塞克斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院Tom Baden和Chiara Fornetto在Cell期刊發(fā)表題為Zebrafish use spectral information to suppress the visual background的研究論文，發(fā)現(xiàn)斑馬魚(yú)視網(wǎng)膜中四種視錐細(xì)胞的核心功能并非色彩視覺(jué)，而是分成PR1/4驅(qū)動(dòng)（在哺乳動(dòng)物中得以保留）和PR2/3抑制（在哺乳動(dòng)物中已丟失）兩個(gè)對(duì)立系統(tǒng)，通過(guò)拮抗作用捕捉水中光線(xiàn)隨距離衰減的光譜特性，從而實(shí)現(xiàn)背景抑制和距離估算。這一發(fā)現(xiàn)揭示了視覺(jué)系統(tǒng)古老的水生起源，并推測(cè)哺乳動(dòng)物視錐細(xì)胞的丟失是其陸地化適應(yīng)的結(jié)果，而非夜行性生活所致。

首先，作者團(tuán)隊(duì)利用雙光子鈣成像技術(shù)，記錄了斑馬魚(yú)幼魚(yú)大腦中主要視覺(jué)處理中心（頂蓋）的神經(jīng)元活動(dòng)，以考察大腦如何表征不同的視覺(jué)刺激。他們?cè)O(shè)計(jì)了一套定制的“四通道高光譜”刺激器，可以精確控制紅、綠、藍(lán)、紫外光的組合，以模擬水下不同光譜寬度的光線(xiàn)，從而系統(tǒng)性地測(cè)試神經(jīng)元對(duì)“白光”和各種“色光”的反應(yīng)。神經(jīng)成像結(jié)果顯示，斑馬魚(yú)的大腦對(duì)空間時(shí)序視覺(jué)刺激（如運(yùn)動(dòng)光柵或獵物似的小光點(diǎn)）的表征存在強(qiáng)烈的“白光偏好”，即只有包含全部四種波長(zhǎng)（紅、綠、藍(lán)、紫外）的寬頻譜光才能最有效地引發(fā)反應(yīng)，缺少任何一波長(zhǎng)（尤其是紫外光）都會(huì)導(dǎo)致反應(yīng)急劇減弱，這遠(yuǎn)非單純的光強(qiáng)差異可以解釋。

其次，本研究采用了細(xì)胞類(lèi)型特異性消融術(shù)。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)，讓斑馬魚(yú)特定類(lèi)型的視錐細(xì)胞（PR1, PR2, PR3, PR4或其組合）能夠表達(dá)一種細(xì)菌酶（硝基還原酶），該酶能將無(wú)害的前體藥物轉(zhuǎn)化為細(xì)胞毒素，從而實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)、可誘導(dǎo)地清除某一種或幾種視錐細(xì)胞。視錐細(xì)胞消融實(shí)驗(yàn)揭示了功能分工：PR1（紅）和PR4（紫外）視錐是視覺(jué)的“核心驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)”，兩者必須同時(shí)存在才是視覺(jué)的必要且充分條件，消融其中任何一個(gè)都會(huì)導(dǎo)致對(duì)圖形刺激的腦部反應(yīng)幾乎完全消失。相反，PR2（綠）和PR3（藍(lán)）視錐構(gòu)成了一個(gè)“輔助調(diào)節(jié)系統(tǒng)”，它們本身既不必要也不足以驅(qū)動(dòng)視覺(jué)，反而起到抑制性作用。當(dāng)PR2或PR3被單獨(dú)消融時(shí)，視覺(jué)反應(yīng)不僅沒(méi)有消失，反而在某些情況下被增強(qiáng)甚至解鎖了新的反應(yīng)類(lèi)型（如對(duì)暗點(diǎn)的反應(yīng)），這表明它們正常情況下是在抑制由PR1/4驅(qū)動(dòng)的視覺(jué)通路。更重要的是，PR2和PR3之間相互拮抗，共同作用形成了一個(gè)平衡的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)，其凈效果就是壓制對(duì)非白光（頻譜窄，代表背景）的反應(yīng)，從而產(chǎn)生觀察到的“白光偏好”。

最后，行為學(xué)實(shí)驗(yàn)完美地印證了神經(jīng)層面的發(fā)現(xiàn)：消融PR1或PR4會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的視動(dòng)反射缺陷和自發(fā)性游泳行為異常，而消融PR2或PR3則僅引起較輕微或特異性的行為改變，同時(shí)消融PR2和PR3反而能使行為表現(xiàn)更接近正常，但動(dòng)物的行為變異性顯著降低，行動(dòng)更“刻板”。此外，研究還發(fā)現(xiàn)這種視錐細(xì)胞的調(diào)節(jié)機(jī)制甚至延伸到了控制趨光性等“非成像視覺(jué)”的神經(jīng)回路中。

綜上所述，斑馬魚(yú)利用視錐細(xì)胞的多樣性，主要是通過(guò)PR1/4系統(tǒng)與PR2/3系統(tǒng)之間的對(duì)抗，來(lái)探測(cè)光譜寬度這一物理線(xiàn)索，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)視覺(jué)背景抑制和距離估計(jì)。這提示脊椎動(dòng)物視錐細(xì)胞的原始功能可能并非色彩視覺(jué)，而是基于水生環(huán)境的視覺(jué)場(chǎng)景分析。哺乳動(dòng)物在演化過(guò)程中丟失了PR2和PR3，可能并非源于夜行性適應(yīng)，而是其快速陸地化過(guò)程中，由于空氣中光譜衰減特性完全不同，導(dǎo)致這套水生背景抑制系統(tǒng)不再必需而發(fā)生的一次視覺(jué)電路重組。

https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.10.009

制版人： 十一

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