【魚類全系列】鼠鯊目—耳齒鯊科（上）

鼠鯊目—耳齒鯊科（上）

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鼠鯊目

耳齒鯊科

耳齒鯊科（學名：Otodontidae）是已滅絕的鯊魚，屬于鼠鯊目，生活于白堊紀早期至上新世，較著名的物種包括擬噬人鯊屬與耳齒鯊屬。擬噬人鯊屬被認為是由耳齒鯊屬演化而來，也因此認定為擬噬人鯊屬祖先的白堊鼠鯊屬（英語：Cretolamna）也被分類于此。耳齒鯊科中的某些物種可以長到十分巨大的體型，包括巨牙鯊。針對2016年發現的巨鼠鯊屬研究顯示，原本屬于擬噬人鯊屬的部分物種可能要重新分類至耳齒鯊屬之下。

1.擬噬人鯊屬

擬噬人鯊屬（學名：Carcharocles），是一類已滅絕、類似于噬人鯊屬的軟骨魚，屬于鼠鯊目耳齒鯊科。巨齒鯊是新近紀海洋的頂尖掠食者，本屬的其他成員也不遑多讓，例如體型也不小的丘布特擬噬人鯊及耳基擬噬人鯊等。

狹齒耳齒鯊（學名：Otodus angustidens)，有時被譯做安格斯迪鯊,是已滅絕的耳齒鯊屬魚類，生存于漸新世到中新世的新西蘭。其學名“angustidens”意為狹窄，這是形容它們的牙齒形狀狹窄。它們身長約9.3米(甚至更大)，科學家們估計它們是頂級掠食者，主要以鯨類為食、它們比現存的噬人鯊還要巨大。

2.肯鼠鯊屬

肯鼠鯊屬（學名：Kenolamna）是早期的耳齒鯊科鯊魚，生存年代約為白堊紀中后期的森諾曼階。化石發現于西澳洲的默奇森河流域。已知（牙齒）化石共73顆，牙齒長2.4至2.8公分，最初曾被歸類為體型較大的白堊鼠鯊屬（Cretalamna），但由于牙齒外形與構造有別于白堊鼠鯊屬的物種，后來又被立為新屬種。

肯鼠鯊的屬名來自澳洲古生物學家Kenneth McNamara，種名則得名自澳洲地質學家Mark Gunson。

岡氏肯鼠鯊（學名：Kenolamna gunsoni）是耳齒鯊科肯鼠鯊屬下的一種。

3.偽鯖鯊屬

偽鯖鯊屬（學名：Parotodus）是鼠鯊目耳齒鯊科下的一個化石屬。在始新世至第四紀的化石記錄中（年代范圍：15.97-0.781萬年前）發現了該屬。目前在意大利、馬達加斯加、西班牙、埃及、日本、馬耳他和美國的海相地層中發現了偽鯖鯊屬化石。

貝氏偽鯖鯊（學名：Parotodus benedeni）是耳齒鯊科偽鯖鯊屬下的一種。

4.耳齒鯊屬

耳齒鯊屬（學名：Otodus）為鼠鯊目下已滅絕的一屬，生存于古新世至中新世。其英文名Otodus來自希臘語?τ (o?s "ear")與?δο??, "odous (tooth)"，意思為“耳朵形狀的牙齒”。

（1）動物學史

科學家相信耳齒鯊屬為擬噬人鯊屬的祖先，因為其牙齒屬于過渡化石。一些發現于美國馬里蘭州波多馬克河沉積物、西哈薩克與比利時伊珀爾黏土層中的牙齒化石，型態上與耳齒鯊的牙齒十分相似，但在牙齒上卻具有微微的鋸齒邊緣。這樣的證據更加支持了耳齒鯊屬為巨牙鯊所屬的擬噬人鯊屬的祖先。

（2）形態特征

對耳齒鯊的認知多半來自于其牙齒與脊椎骨的化石。和其他板鰓亞綱的物種一樣，耳齒鯊的骨骼系統由軟骨而不是硬骨所組成，因此很少有其他部位能成為化石被保留下來。耳齒鯊的牙齒具有三角形邊緣平滑的齒冠，并在牙根附近有明顯的牙尖。部分耳齒鯊的牙齒上保留有原始的鋸齒邊緣。

由耳齒鯊的化石可知它們是以大型獵物為食的大型鯊魚掠食者，目前已知最大的牙齒高度為104毫米（4.1英寸）、椎體則超過120毫米（4.7英寸）寬。因此科學家認為耳齒鯊的全長至少有9.1米（30英尺），最長可達12.2米（40英尺）。

（3）生活習性

耳齒鯊可能以大型硬骨魚、其他鯊魚、甚至是海洋哺乳動物為食，為當時的頂級掠食者。

（4）棲息分布

耳齒鯊的化石發現于非洲、亞洲、歐洲與北美洲。

（5）巨齒鯊

巨齒鯊（學名：Otodus megalodon），又名巨牙鯊，學名源自希臘語，意指巨大的牙齒，是一個已滅絕的史前最巨大鯊魚及魚類，生存于2,300萬至260萬年前（中新世早期至上新世末期），不過近期有研究指巨齒鯊于360萬年前的贊克爾期就已經滅絕，比過去估計早了100萬年。

①動物學史

a.進化史

巨齒鯊所屬的耳齒鯊科（Otodontidae）的起源可以追溯至白堊紀時期（約1.45億至6600萬年前）。而已發現的最早的巨齒鯊化石出現在漸新世晚期（約2800萬年前）。在整個中新世時期，巨齒鯊的分布范圍不斷擴大，根據已發現的中新世中期（約1590萬年前）的化石記錄，該時期巨齒鯊主要分布于北半球的西大西洋、地中海和加勒比海，南半球僅澳大利亞有少量化石記錄。到中新世晚期，其分布范圍已擴展到最大覆蓋范圍，除東太平洋中部、西大西洋、東部大西洋、地中海、印度洋以及加勒比海之外，在美洲海岸（從加利福尼亞到智利，以及佛羅里達到阿根廷），歐洲、南部非洲、新西蘭和日本的一些地區也有其分布。但隨著上新世全球氣溫轉寒標志著冰期的開始，巨齒鯊的種群數量逐漸減少，上新世末期（約260萬年前）巨齒鯊滅絕。

巨齒鯊牙齒化石記錄顯示，其演化過程中牙齒的鋸齒數量逐漸增多。同時，齒冠變得更寬，形態更趨近于三角形，而側齒尖則逐漸消失。牙齒形態的演化可能反映了巨齒鯊的捕食策略從撕咬式向切割式轉變的過程。這種轉變可能與獵物選擇的變化有關，即從以魚類為主轉向以鯨類為主。

b.分類史

于1995年，有建議將巨齒鯊分類于另一個新的屬中，稱為古鯊屬。但是到目前為止，仍未能就分類的問題上作出解決。很多古生物學者主張分類為古鯊屬，而另一些有海洋生物學背景的學者則堅持巨齒鯊與大白鯊的關系，而分類為噬人鯊屬。主張古鯊屬的學者認為巨齒鯊的祖先應為于始新世的Otodus obliquus，而大白鯊的祖先則為Isurus hastalis。

巨齒鯊的分類位置一直存在爭議。

觀點之一主要出現在研究早期，有學者根據巨齒鯊和大白鯊（Carcharodon carcharias）的牙齒非常相似，認為兩者都應劃分在鼠鯊科（Lamnidae）、噬人鯊屬（Carcharodon）內，學名為Carcharodon megalodon。

觀點之二是基于對大白鯊演化的深入研究而提出的。相關研究發現大白鯊與鯖鯊屬（Isurus）之間存在著非常近的親緣關系，而巨齒鯊起源于耳齒鯊屬（Otodus）下的某個物種，在白堊紀晚期就獨立于大白鯊的早期物種先驅鯖鯊（Isurus praecursor）單獨進化。這一發現否定了大白鯊演化自巨齒鯊的假說。因此，更多學者接受巨齒鯊的命名Carcharocles meqalodon。至于大白鯊與巨齒鯊的牙齒相似，則被認為是趨同進化的結果。

c.發現與命名

巨齒鯊的牙齒自古以來就被人們挖掘和利用，因其尺寸大且帶有鋸齒狀刀片，成為美洲前哥倫布文化中的珍貴文物，并被加工制作成射彈尖、刀具、珠寶和葬禮配件。而根據歐洲文藝復興時期的記載，在巖層中發現的這種巨大三角形化石常被認為是龍或蛇的化石舌頭。直到1667年，丹麥博物學家尼古拉斯·斯特諾（Nicolas Steno）提出，這些化石實際上是鯊魚的牙齒，他在其著作《鯊魚頭部解剖學》（The Head of a Shark Dissected）一書中描述了他的發現，并配上了一幅帶有這種牙齒的鯊魚頭部的插圖。

1833年至1843年間，瑞士博物學家路易斯·阿加西（Louis Agassiz）在其開創性著作《魚類化石研究》（Recherches sur les poissons foames）中首次對巨齒鯊進行了命名，根據1835年的正模標本，他將其命名為Carcharias megalodon，屬于沙虎鯊屬（Carcharias）。1843年，因該物種牙齒相較于其他屬而言，過于巨大，且與大白鯊更為相似，阿加西將學名修改為Carcharodon megalodon，同時，他還錯誤地將其他幾顆巨齒鯊的牙齒歸類于其他屬的其他物種，并分別命名為Carcharodon rectidens、Carcharodon subauriculatus、Carcharodon Productus和Carcharodon polygurus，之后這些名稱成為了巨齒鯊的異名。