【魚類全系列】角鯊目—黑棘鮫科〈鎧鯊科〉（下）

角鯊目—黑棘鮫科〈鎧鯊科〉（下）
7.達(dá)摩鯊屬

達(dá)摩鯊屬（學(xué)名：Isistius）為黑棘鮫科下的一屬，深海小型鯊。是全世界第二小的鯊魚，本屬物種最大的特征在于它們奇特的齒式與覓食行為。

（1）形態(tài)特征

體亞圓筒形。頭稍寬扁，約為全長1/5。尾較短，稍短于頭和軀干長的1/2。吻長稍小于眼徑，前端鈍圓。口前吻長大于頭長1/3。眼頗大，卵圓形，眼徑為口前吻長2/3。鼻孔小，斜列，近吻端。口橫平，稍波曲;上唇肉質(zhì)，橫平;下頜后方的唇中央部分寬而圓凸，兩側(cè)凹入，后緣波曲，與口角唇褶相連。口隅外側(cè)有斜深溝。上頜齒細(xì)鉤狀，稍外斜;下頜齒頗大，直立側(cè)扁，基部長方形，兩側(cè)齒相互重疊，齒冠三角形。噴水孔大。鰓孔5個(gè)，較小。兩背鰭頗小而后位，無棘;第一背鰭基后端與腹鰭起點(diǎn)相對(duì);第二背鰭稍大。尾鰭寬短，帚形;腹鰭與背鰭幾等高;胸鰭較小。體背側(cè)深褐色，腹部淺棕色，尾鰭棕黑色。鰓孔間有1橫行黑褐環(huán)帶。腹部皮膚有發(fā)光器官。肉質(zhì)唇適于吸附它魚身上，齒大用以割刺寄主肉，為軟骨魚類中唯一體外寄生的一屬。

（2）雪茄達(dá)摩鯊〈巴西達(dá)摩鯊〉

雪茄達(dá)摩鯊（學(xué)名：Isistius brasiliensis）為鎧鯊科達(dá)摩鯊屬的魚類，又名巴西達(dá)摩鯊、唇達(dá)摩鯊、雪茄鮫，體長為42—56厘米（16.5—22英寸），體色為茶褐色，腹部則為白色，因?yàn)橥庑拖裱┣讯闷涿７植加谀暇?0度至北緯30度間的世界各大洋、中太平洋以及臺(tái)灣北部海域等，屬于熱帶和亞熱帶外洋性種類。生活在水深0—3,500米（0—11,483英尺）間，最深可潛到3,700米（12,100英尺），每天會(huì)進(jìn)行3,000米（9,800英尺）的晝夜垂直遷移，在黃昏時(shí)游到淺海并在黎明時(shí)游回深海。該物種的模式產(chǎn)地在巴西。達(dá)摩鯊嗜食烏賊、鮪魚，是一種相當(dāng)兇暴的寄生型鯊魚，它會(huì)借由腹部的發(fā)光器引誘獵物，待對(duì)方上鉤后會(huì)先用下顎那如鋸齒般的銳利牙齒咬住，再以身體回轉(zhuǎn)的方式撕扯下其肉，被它攻擊過的獵物身上會(huì)留下多處如同坑洞般的傷痕，達(dá)摩鯊?fù)ǔ?huì)攻擊鯨、海豚等大型的海洋哺乳動(dòng)物和魚類，有時(shí)甚至破壞潛水艇或海底電纜。

①動(dòng)物學(xué)史

法國博物學(xué)家吉恩·雷內(nèi)·康斯坦德·庫伊與約瑟夫·保羅·蓋馬爾于1817-1820年護(hù)衛(wèi)艦?zāi)醽喬?hào)（Urania）（由路易·德弗雷西內(nèi)帶領(lǐng)）的探索性航程中，發(fā)現(xiàn)并發(fā)表了雪茄達(dá)摩鯊（Scymnus brasiliensis），命名由來是因?yàn)樵撃Ｊ綐?biāo)本是于巴西捕獲的。1824年，他們的發(fā)現(xiàn)發(fā)表于路易·德弗雷西內(nèi)第13期的航行報(bào)告《Voyage autour du monde...sur les corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne》中。In1865，美國魚類學(xué)家西奧多·吉爾為雪茄達(dá)摩鯊發(fā)表了新屬達(dá)摩鯊屬（Isistius），命名來自于古埃及的光明女神伊西斯。

最早有關(guān)雪茄達(dá)摩鯊啃食的咬痕紀(jì)錄來自于遠(yuǎn)古的薩摩亞傳說，當(dāng)"atu"（鰹）游入到帕勞利灣時(shí)，它們必須將身上的一塊肉獻(xiàn)給部落酋長"Tautunu"。在這之后，更有許多解釋與理論產(chǎn)生，例如七鰓鰻、細(xì)菌、或是寄生性的無脊椎動(dòng)物。1971年，In 1971，美國商業(yè)性漁業(yè)局（美國國家海洋漁業(yè)局的前身）的愛維瑞特·瓊斯（Everet Jones）發(fā)現(xiàn)了雪茄達(dá)摩鯊，至此之后雪茄達(dá)摩鯊才漸漸被廣為人知。鯊魚專家史都華·斯普林格更是讓雪茄達(dá)摩鯊的俗名"cookiecutter shark"（直譯為“餅干切割鯊”）發(fā)揚(yáng)光大（然而他最早是稱呼雪茄達(dá)摩鯊為"demon whale-biters"（直譯為“咬鯨魚的惡魔”））。

②形態(tài)特征

雪茄達(dá)摩鯊的身體呈正圓柱形，細(xì)長，吻突短而鈍圓。鼻孔外具有三角形的前鼻瓣。眼睛大、呈綠色卵圓形，位于頭部前端，但不具有雙眼視覺。眼后靠近頭部上側(cè)具有一對(duì)鰓孔。口裂為一橫線，具有翼狀的厚唇褶。上顎具30-37齒，下顎具25-31齒，牙齒數(shù)量隨體型成長增加。上顎齒與下顎齒形式不同，上顎齒較窄小、齒緣光滑；下顎齒較為寬大，基底與其他下顎齒兩側(cè)相互重疊，形成類似鋸子的結(jié)構(gòu)。鰓裂較小，具有五對(duì)。

胸鰭短，呈梯形。具有兩枚背鰭、無棘，為于身體后位，第一背鰭位于腹鰭稍前，第二背鰭則位于腹鰭稍后。第二背鰭大小略大于第一背鰭，而腹鰭大小則大于兩枚背鰭。缺乏臀鰭。尾鰭寬，上下葉大小相當(dāng)，上葉具有明顯的缺刻[4][7]。魚鱗扁平呈方形，中間微凸，邊緣處稍微上翹。體色為暗褐色，腹部顏色較淺，于鰓裂處有一條暗色環(huán)帶。

魚鰭具有淺色半透明邊緣，尾鰭則具有深色邊緣。發(fā)光器覆蓋于除暗色環(huán)帶之外的整個(gè)腹側(cè)，能發(fā)出微弱的綠光。目前體長最長雄性可達(dá)42cm（17英寸），雌性則可達(dá)56cm（22英寸）。

③生活習(xí)性

a.生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)

雪茄達(dá)摩鯊最著名的行為就是會(huì)于大型海洋哺乳動(dòng)物及魚類身上咬去小塊組織，留下圓形的傷口，但它們也會(huì)以小型獵物為食，屬于兼性寄生物。它們的口能以極大的角度張開，并具有由高度鈣化的顱骨與唇軟骨提供強(qiáng)度的高咬合力；搭配上較小的魚鰭與較弱的泳肌，雪茄達(dá)摩鯊大多僅會(huì)于水體中漂浮，埋伏等待獵物游經(jīng)。為了維持中性浮力點(diǎn)，雪茄達(dá)摩鯊占了體重35%的肝臟主要是由底密度的脂類組成。由于雪茄達(dá)摩鯊的骨密度較其近緣屬小鰭鯊屬及擬角鯊屬還高，也因此它們必須透過擁有更大的體腔、肝臟，與更高的油脂比例來維持浮力。此外，雪茄達(dá)摩鯊的尾鰭偏大，讓它們可以獲得短期的爆發(fā)力，可以迅速追上善泳的大型獵物。

雪茄達(dá)摩鯊和其他鯊魚一樣也會(huì)替換舊齒，但是和其他鯊魚不同的是它們會(huì)一次替換整排下顎齒而非僅有替換單顆。一只14cm（5.5英寸）的雪茄達(dá)摩鯊個(gè)體當(dāng)體長達(dá)到50cm（20英寸）時(shí)，已經(jīng)替換了15組的下顎齒，共435-465顆牙齒；這項(xiàng)過程雪茄達(dá)摩鯊會(huì)需要大量的鈣質(zhì)，因此它們會(huì)吞下被替換的舊齒以補(bǔ)充制造營養(yǎng)。和其他鯊魚不同的是，雪茄達(dá)摩鯊的視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分布于一個(gè)同心圓而非水平線上，可以協(xié)助雪茄達(dá)摩鯊聚焦于眼前的獵物。雪茄達(dá)摩鯊會(huì)成群游泳，可能是為了提升發(fā)光器誘餌的效率，也可能是為了防止被體型更大的掠食者襲擊。

b.生物發(fā)光

雪茄達(dá)摩鯊被認(rèn)為擁有所有鯊魚中能發(fā)出最持久綠光的發(fā)光器，即使離水后三小時(shí)仍能繼續(xù)維持。這些位于腹側(cè)的發(fā)光器發(fā)出的光近似于從表層灑落下的太陽光，有助于削弱雪茄達(dá)摩鯊的輪廓剪影，減少下方掠食者發(fā)現(xiàn)的機(jī)會(huì)，這項(xiàng)機(jī)制被稱為消光剪影，許多棲息于中層帶的動(dòng)物也都會(huì)透過消光剪影來減少被較深水域掠食者發(fā)現(xiàn)的機(jī)會(huì)。個(gè)別的發(fā)光器位于魚鱗的小齒周圍，其大小非肉眼可視，代表雪茄達(dá)摩鯊的發(fā)光能力已經(jīng)演化到即使于近距離亦能夠欺騙到其他動(dòng)物。

除了腹側(cè)的發(fā)光器，雪茄達(dá)摩鯊于喉下方位置具有不會(huì)發(fā)光的暗色環(huán)帶，被認(rèn)為是為了仿效小型魚類的輪廓，作為誘餌吸引獵物。如果這項(xiàng)假說理論屬實(shí)，這代表雪茄達(dá)摩鯊是目前唯一已知透過發(fā)光器來躲避掠食者，并透過發(fā)光器旁不發(fā)光的區(qū)域來吸引獵物的動(dòng)物。由于發(fā)光器只能發(fā)出特定顏色的光線，雪茄達(dá)摩鯊必須根據(jù)時(shí)間與氣候調(diào)整垂直游動(dòng)的角度來達(dá)到最有效的偽裝效果。

c.食性

幾乎所有與雪茄達(dá)摩鯊棲息海域重疊的中大型海洋生物均可作為它們的獵物，雪茄達(dá)摩鯊的咬痕曾發(fā)現(xiàn)于鯨豚（包括喙鯨、鼠海豚、寬吻海豚、虎鯨、抹香鯨與須鯨）、鰭足類（包括海狗、豹海豹與象鼻海豹）、儒艮、鯊魚（包括大青鯊、歐氏尖吻鮫、姥鯊、大白鯊、巨口鯊與兇猛砂錐齒鯊）、魚（包括達(dá)氏近、紫與六鰓）與硬骨魚（包括旗魚、鮪魚、鲯鰍、鲹、異鱗蛇鯖、月魚與烏魴）。雪茄達(dá)摩鯊?fù)瑫r(shí)也能吞下外套膜長度為15—30cm（5.9—11.8英寸）的魷魚，其他獵物則包括鉆光魚、橈腳類等體型相近的海洋生物。

雪茄達(dá)摩鯊的攻擊時(shí)常于它們的獵物身上留下圓形，直徑約5cm（2.0英寸），深度約7cm（2.8英寸）的傷口。雪茄達(dá)摩鯊攻擊的頻率相當(dāng)高，在夏威夷海域，幾乎每只成年長吻飛旋海豚身上都能發(fā)現(xiàn)雪茄達(dá)摩鯊造成的圓形傷口。生病或受傷的個(gè)體更容易成為雪茄達(dá)摩鯊的攻擊目標(biāo)，于西大西洋曾發(fā)現(xiàn)有擱淺的瓜頭鯨瘦弱個(gè)體身上有數(shù)百個(gè)近期剛被雪茄達(dá)摩鯊咬傷的傷口，然而較為健壯的擱淺瓜頭鯨個(gè)體身上則很少有圓形傷口。目前仍不知道雪茄達(dá)摩鯊的攻擊行是否會(huì)對(duì)獵物的成長或繁殖造成影響。

雪茄達(dá)摩鯊的口與咽為了因應(yīng)這樣寄生性攻擊行為具有相對(duì)應(yīng)的特化。它們?cè)诶盟莆P的唇緊貼到獵物身上后，會(huì)緊閉噴水孔并壓低基舌骨（舌）于口內(nèi)創(chuàng)造出較外側(cè)壓力低的空間，形成強(qiáng)大的吸力。接下來，雪茄達(dá)摩鯊會(huì)利用上顎齒固定于獵物體表，并透過下顎齒咬入肉中。最終，它們會(huì)扭動(dòng)并回轉(zhuǎn)身體，咬下一口肉并留下圓形的傷口。與此同時(shí)，不斷上下咬合的下顎齒也能發(fā)揮類似于電動(dòng)雕刻刀的切割作用。雪茄達(dá)摩鯊創(chuàng)造吸力的行為也有助于它們捕捉小型的獵物，例如魷魚。

d.生命史

和其他角鯊一樣，雪茄達(dá)摩鯊也為卵胎生，母體內(nèi)的胚胎由蛋黃負(fù)責(zé)供給營養(yǎng)。雌鯊具有兩個(gè)子宮，一次可產(chǎn)下六至十二頭幼鯊。曾有發(fā)現(xiàn)體內(nèi)仍懷有9尾體長12.4—13.7cm（4.9—5.4英寸）幼鯊的雌鯊，雖然這些幼鯊已接近可生出的體長，但其仍然具有十分完整的卵黃囊，這代表雪茄達(dá)摩鯊具有十分緩慢的卵黃吸收率并具有很長的妊娠期。幼鯊在出生前體色已為棕色，但不具有深褐色環(huán)帶與特化的上下齒式。剛出生的雪茄達(dá)摩鯊體長為14—15cm（5.5—5.9英寸），雄鯊約于體長36cm（14英寸），雌鯊則約于體長39cm（15英寸）時(shí)達(dá)到性成熟。

④棲息與分布地

雪茄達(dá)摩鯊分布于全世界各大洋熱帶至溫帶的海盆，常見于北緯20度至南緯20度表層水溫約為18—26°C（64—79°F）的海域。在大西洋中，發(fā)現(xiàn)地區(qū)包括巴哈馬周遭海域、巴西東南方海域、佛得角、幾內(nèi)亞至獅子山、安哥拉、南非與亞森欣島。在印度洋-太平洋海域中，發(fā)現(xiàn)地區(qū)包括毛里求斯至新幾內(nèi)亞、澳洲（包括塔斯馬尼亞州與豪勛爵島）、新西蘭與日本周遭海域。在太平洋中央與東面，發(fā)現(xiàn)地區(qū)則包括斐濟(jì)北部至夏威夷群島、加拉巴哥群島、復(fù)活節(jié)島與瓜達(dá)盧普島。若依據(jù)海洋哺乳動(dòng)物身上的新鮮傷口來看，雪茄達(dá)摩鯊在較溫暖的年份最北可以到加州附近的海域棲息。

依據(jù)捕捉紀(jì)錄，雪茄達(dá)摩鯊每日會(huì)進(jìn)行3km（1.9mi）的晝夜垂直遷移，白天會(huì)棲息于水深1—3.7km（0.62—2.30mi）的海域，并于晚上游到水體的上層，大多不低于85米（279英尺），但也有可能游到表層。雪茄達(dá)摩鯊比起其他近緣屬，小鰭鯊屬及擬角鯊屬，更能適應(yīng)低溶氧的海域。它們多半會(huì)聚集于島嶼周遭海域，可能是為了繁殖，也可能是因?yàn)樗鼈兊闹饕C物也常聚集于此。在東北大西洋，成年個(gè)體多半發(fā)現(xiàn)于11°N至16°N。越年幼的個(gè)體傾向棲息于緯度越低的海域，而越年長的個(gè)體則趨向棲息于緯度更高的海域。雪茄達(dá)摩鯊雌雄之間不具有性別隔離的形為。

⑤與人類的互動(dòng)

雪茄達(dá)摩鯊體型小、棲息于遠(yuǎn)洋，極少有機(jī)會(huì)與人類接觸，因此對(duì)人類并不會(huì)造成危險(xiǎn)。然而，仍然有發(fā)生雪茄達(dá)摩鯊攻擊人類的案例；在其中一個(gè)案例之中，一群體長30厘米（12英寸）的達(dá)摩鯊襲擊了在開放水域潛水的水下攝影師。另外也有案例則是發(fā)生在海難生還者身上，在夜晚過后身上常會(huì)出現(xiàn)小而深的咬痕。2009年3月，茂宜郡市民邁克·史佩爾丁在游經(jīng)阿萊努伊哈哈海峽時(shí)遭到雪茄達(dá)摩鯊襲擊。2019年3月31日，艾瑞克·肖爾在游經(jīng)凱維海峽也遭到雪茄達(dá)摩鯊襲擊，在腹部上留下了嚴(yán)重的裂傷，在三周后的同一地點(diǎn)又發(fā)生了一次雪茄達(dá)摩鯊的襲擊事件。2019年4月6日，以賽亞·莫伊卡在進(jìn)行世界七大海峽挑戰(zhàn)時(shí)左肩遭到雪茄達(dá)摩鯊襲擊。2019年7月29日，阿德巴爾·特雷德勒·奧利維拉的腹部與左大腿遭到雪茄達(dá)摩鯊啃咬。三位泳將中有兩位有使用磁力驅(qū)鯊器，然而仍無法避免遭到雪茄達(dá)摩鯊攻擊。有些從海上打撈的尸體在驗(yàn)尸時(shí)也能發(fā)現(xiàn)有雪茄達(dá)摩鯊的咬痕。

1970年代，數(shù)艘隸屬于美國海軍的潛艇由于遭到AN/BQR-19聲納導(dǎo)流罩上的氯丁橡膠層遭到雪茄達(dá)摩鯊破壞，導(dǎo)致作為聲波傳導(dǎo)用的油開始流出，潛艇無法正常導(dǎo)航，因而被迫返回基地維修。在雪茄達(dá)摩鯊被發(fā)現(xiàn)為罪魁禍?zhǔn)字埃＼娨欢群ε略撈茐氖莵碜詳耻姷男挛淦鳎趯?dǎo)流罩外層加裝玻璃纖維后這問題也沒再發(fā)生。1980年代，共有約30艘美國海軍潛艇遭到雪茄達(dá)摩鯊攻擊，多半為電纜的橡膠層遭到破壞，解決辦法就是在電腦外側(cè)再包覆上一層玻璃纖維。海洋學(xué)設(shè)備與電信纜線也時(shí)常會(huì)因?yàn)檠┣堰_(dá)摩鯊的攻擊而損壞。

雪茄達(dá)摩鯊會(huì)破壞漁網(wǎng)，或是攻擊有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的魚類，對(duì)商業(yè)捕魚有負(fù)面影響；而鯊魚本身則因體型太小而無經(jīng)濟(jì)價(jià)值，多為遠(yuǎn)洋延繩捕魚、中層拖網(wǎng)、浮游生物漁網(wǎng)的混獲。由于并無大規(guī)模的捕撈，加上廣泛分布于全世界，雪茄達(dá)摩鯊被國際自然保護(hù)聯(lián)盟列為無危物種。2018年6月，新西蘭環(huán)保局依據(jù)新西蘭威脅分級(jí)系統(tǒng)將雪茄達(dá)摩鯊列為“無遭受威脅（Not Threatened）”物種，并加注“于海外仍有安全數(shù)量（Secure Overseas）”。