【動物界全系列】新翅下綱—雙翅目

新翅下綱—雙翅目

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新翅下綱

雙翅目

雙翅目（學(xué)名：Diptera）包括蚊、蠅、虻等昆蟲，包含200多個科的近16萬現(xiàn)生物種以及近4000種化石，是昆蟲綱中居于鞘翅目、鱗翅目和膜翅目之后的第四大目。除了在南極洲之外，在全世界都很普遍。其中某些種類是傳播疾病給人或其他動植物的媒介。另一方面，有關(guān)遺傳學(xué)的知識和發(fā)展大都是根據(jù)對黑腹果蠅所做的實驗所獲得。

雙翅目是屬于完全變態(tài)的昆蟲，也就是從無翅的蛆或孑孓經(jīng)過化蛹后變?yōu)槟軌蝻w翔的成蟲。它們大多數(shù)以攝取液態(tài)的食物，例如腐敗的有機物，或是花蜜或樹汁等為食，而部分種類以吸取人類或動物的體液為食。另外某些種類以寄生或獵取其他昆蟲為食，例如寄生蠅、食蟲虻等。

雙翅目的昆蟲只有一對翅膀。其后翅均已退化成一對棒槌狀的器官，在飛行時用以協(xié)助平衡。其中少數(shù)雙翅目品種的翅膀和平衡桿均已經(jīng)退化而不具飛翔能力。少數(shù)其他的昆蟲也只有一對翅膀，如雄性介殼蟲等（半翅目）。

1.動物學(xué)史

雙翅目是屬于完全變態(tài)的昆蟲，也就是從無翅的蛆或孑孓經(jīng)過化蛹后變?yōu)槟軌蝻w翔的成蟲。它們大多數(shù)以攝取液態(tài)的食物，例如腐敗的有機物，或是花蜜或樹汁等為食，而部分種類以吸取人類或動物的體液為食。另外某些種類以寄生或獵取其他昆蟲為食，例如寄生蠅、食蟲虻等。

雙翅目的昆蟲只有一對翅膀。其后翅均已特化成一對棒槌狀的器官，在飛行時用以協(xié)助平衡。其中少數(shù)雙翅目品種的翅膀和平衡桿均已經(jīng)退化而不具飛翔能力。少數(shù)其他的昆蟲也只有一對翅膀，如雄性介殼蟲等（半翅目）。

雙翅目昆蟲的軀體一般都短寬或纖細(xì)，呈圓筒形或球形，體長極少超過25毫米。它們頭部活動自如，中胸發(fā)達(dá)，前、后胸退化，復(fù)眼大，觸角形狀不一，口器為刺吸式或舐吸式。它們在水里和陸地上都能生存，大多數(shù)都是白天活動，少部分到黃昏或者夜晚才出來活動。不同的雙翅目昆蟲，其食物也不同，有的吸食花蜜、樹液等，有的捕食昆蟲或其他小動物，有的以吸血。

雙翅目昆蟲與長翅目、毛翅目、鱗翅目、蚤目皆起源于蝎蛉類復(fù)合體，由共同的祖先演化而來。雙翅目最早的化石標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于下侏羅統(tǒng)，這些化石均屬于較原始的科，其中有絕跡的科，也有現(xiàn)代的科。芒角亞目的化石標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于第三紀(jì)。

2.形態(tài)特征

雙翅目昆蟲體小型到中型。體長0.5~50毫米。體短寬或纖細(xì)，圓筒形或近球形。頭部一般與體軸垂直，活動自如，下口式。復(fù)眼大，常占頭的大部；單眼2個（如蠓科）、3個（如蠅科）、或缺（如蚋科）。觸角形狀不一，差異很大，一般長角亞目為絲狀，由許多相似節(jié)組成；短角亞目3節(jié)，有時第3節(jié)分成若干環(huán)節(jié)，端芒有或無；環(huán)裂亞目第3節(jié)背側(cè)具芒。

雙翅目昆蟲的口器為刺吸式口器、舐吸式口器，下唇端部膨大成1對唇瓣，某些種類口器退化。環(huán)裂亞目在觸角基部上方有一倒“U”字形額囊縫，為成蟲羽化初期額囊縮入后存留的痕跡，緊靠額囊縫下方為一月牙形骨片，稱新月片，額囊縫與新月片存在與否為環(huán)裂亞目分組的重要依據(jù)。中胸發(fā)達(dá)，中胸背板幾占背面全部，前、后胸退化，中胸具翅1對，膜質(zhì)，某些類群具毛（如毛蠓科）或鱗片（如蚊科），后翅退化成平衡棒（很少缺如），極少數(shù)種為短翅、無翅或翅退化，翅脈近基本型，常有消失或合并現(xiàn)象。食蚜蠅科r4+5脈與m1+2脈之間有一條貫穿r-m橫脈的褶皺狀偽脈，為識別該科的主要特征。足短或極長，基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)上的鬃、毛、櫛、齒等裝備在有瓣類的分類鑒定上極為重要。跗節(jié)5節(jié)，爪和爪墊各1對，爪間突通常存在，剛毛狀或墊狀。腹部分節(jié)明顯，長角亞目11節(jié)，蠅類僅4～5節(jié)，末端數(shù)節(jié)形成尾器、尾葉和外生殖器。雄性尾器常為種類鑒定的重要特征，一般由6～9節(jié)特化而成，其構(gòu)造在各類群中變異很大，使用的術(shù)語亦各不同。在長角亞目中，第9或第9、10腹節(jié)特化為抱握器；在環(huán)裂亞目中，則形成肛尾葉和側(cè)尾葉，合稱尾葉，交尾時起抱握作用；雌性尾器主要為產(chǎn)卵器，在蠅類中腹部第6～8節(jié)管狀，節(jié)間膜極發(fā)達(dá)，形成伸縮自如的產(chǎn)卵器，靜止時隱藏腹內(nèi)不外露。有瓣類頭、胸、腹均具一定方式排列的鬃或剛毛，其位置和數(shù)目都是分類鑒別的重要特征。

雙翅目昆蟲的卵呈長卵形、紡錘形或圓筒形，表面平滑或具刻紋、脊、柄或兩側(cè)翼狀。幼蟲的基本特征是：體分節(jié)，頭有或無，口器不顯著，眼常缺如，無真正分節(jié)的足。根據(jù)頭部發(fā)達(dá)或退化情況，大致有3種類型：①全頭型：頭部發(fā)達(dá)，完整，頭殼骨化，口器咀嚼式，位于腹面，如蚊類幼蟲；②半頭型：頭后部和口器或多或少退化，不完整，頭殼背面略骨化，口器位于頭的尖端；③無頭型：頭部不明顯或完全缺如，口器退化，僅具1～2個口鉤，如蠅蛆。各類群的幼蟲齡期也不相同：長角亞目一般4齡（蚋科6齡），短角亞目5～8齡，環(huán)裂亞目3齡。蛹的基本類型為裸蛹和圍蛹。裸蛹全體裸出，能自由活動，又稱自由蛹；圍蛹全身完全被包在由末齡幼蟲體壁硬化而成的桶狀蛹?xì)ぶ小３上x羽化時有直裂與環(huán)裂兩種方式，前者蛹背作“T”字形開裂。如蚊、虻；環(huán)裂則在蛹前端作環(huán)狀開裂，如蠅類。

3.生活習(xí)性

雙翅目幼蟲食性廣而雜，大致分成4類

：①植食性：多為農(nóng)作物害蟲，如潛蠅科潛葉，實蠅科蛀食果實，癭蚊科形成蟲癭，某些水棲長角亞目幼蟲以藻類為食；

②腐食性或糞食性：取食腐敗的動、植物或糞便，如花蠅科、毛蚊科、蚤蠅科（部分寄生性）、毛蠓科；

③捕食性：如食蚜蠅科、斑腹蠅科、黃潛蠅科的某些種類；

④寄生性：如寄蠅科、頭蠅科、眼蠅科和網(wǎng)翅虻科的幼蟲均寄生于昆蟲體內(nèi)，如寄蠅幼蟲寄生于粘蟲、地老虎、玉米螟、松毛蟲等重要農(nóng)林害蟲體內(nèi)；小頭虻科寄生于蜘蛛，其他如皮蠅科、狂蠅科、胃蠅科的幼蟲寄生于牛、羊、馬的體內(nèi)。

雙翅目昆蟲習(xí)性復(fù)雜，適應(yīng)力極強，陸生或水生，一般系晝間活動，少數(shù)種類黃昏或夜間活動。成蟲吸食花蜜、樹液以及其他腐殖質(zhì)，如食蚜蠅、蜂虻、花蠅、寄蠅等；某些類群則系捕食性，捕食昆蟲或其他小動物；也有一些類群的幼蟲和成蟲均系捕食性，如鷸虻科、食蟲虻科、長足虻科成蟲捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分種類為吸血雙翅目，但多屬雌性吸血，雄性大多數(shù)系非吸血性，而從植物液汁為營養(yǎng)，但家蠅類的吸血種類雌雄性均吸血。蛹生派種類多在溫血動物的體外寄生，吸食寄主血液，如蛛蠅科、蝠蠅科之寄生于蝙蝠，虱蠅科寄生于鳥類和家畜；此外，如螫蠅亞科某些種類營自由生活而吸血。雙翅目昆蟲極善飛翔，是昆蟲中飛行最敏捷的類群之一。也有一些種類的翅與足均特化而適于游泳。

4.生長繁殖

雙翅目昆蟲一般為兩性生殖，多數(shù)系卵生，也有偽胎生（如某些寄蠅）和胎生（如蛹蠅派）。此外，也有孤雌生殖和少數(shù)的幼體生殖現(xiàn)象。在環(huán)裂亞目中，卵可在母體內(nèi)發(fā)育到各種程度以后產(chǎn)下，例如，蠅科的某些類群剛產(chǎn)下的卵即能孵化，或產(chǎn)下不久即孵化，也有孵化出的已是第3齡幼蟲。蛹生派昆蟲產(chǎn)下的為前蛹期幼蟲，能自由活動，但不取食即化蛹，如虱蠅。通常卵單產(chǎn)或成塊產(chǎn)在食物上、食物中、水下、土中、植物的組織內(nèi)部、活的寄主體內(nèi)，或產(chǎn)于幼蟲的棲息場所。雙翅目發(fā)育所需生活周期的長短因各自的食性、環(huán)境以及氣候等因素而異；如食性廣而雜的家蠅、食蚜蠅等，生活周期短，年發(fā)生數(shù)代。食蟲性的蚤蠅科、寄蠅科、麻蠅科和食蚜蠅科的一些種類生活周期最少10天，多到1年（某些寄蠅和食蟲虻），網(wǎng)翅虻科的某些種類需2年才能完成1代。有瓣蠅類大多以蛹期越冬，少數(shù)以幼蟲越冬，偶爾有成蟲越冬的現(xiàn)象。

5.生活環(huán)境

幼蟲大部系陸棲，但長角亞目的大部、短角亞目的虻科和水虻科、芒角亞目的水蠅科等幼蟲多系水棲，大多數(shù)生活于淡水中，也有棲息于海水或鹽水中。

6.益害作用 （1）傳播疾病

最常見的是某些吸血性類群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜貧血。不少種類是傳播細(xì)菌、寄生蟲、病毒、立克次體等病原體的媒介昆蟲，例如蚊子傳播瘧疾、絲蟲病、黃熱病、登革熱等；毛蠓科的白蛉屬傳播白蛉熱、黑熱病、東方瘤腫等；虻傳播絲蟲病、炭疽、錐蟲病以及馬的傳染性貧血；蠓科中庫蠓屬的一些種類為絲蟲病的中間宿主；蚋科的一些種在非洲、美洲和大洋洲傳播人畜的蟠尾絲蟲病；蠅科與麗蠅科除機械地攜帶各種病原體外，某些種類的幼蟲可引起人畜的蠅蛆癥。

（2）農(nóng)林破壞

雙翅目某些類群如種蠅、葉潛蠅、果實蠅、麥癭蚊等的幼蟲，都是農(nóng)業(yè)的重要害蟲。花蠅科球果花蠅屬的幼蟲為害松柏球果，嚴(yán)重影響中國北方地區(qū)的造林工作；泉蠅屬為害竹筍、菠菜、甜菜等蔬菜作物；蠅科芒蠅屬為害稻、粟；潛蠅科為害多種豆科植物；實蠅科的許多種類為害柑橘、梨、桃等；牛皮蠅的幼蟲寄生于牛皮下，牛皮因幼蟲穿孔以致利用價值降低，同時，還使牛肉的質(zhì)量下降和產(chǎn)乳量銳減。

（3）醫(yī)藥作用

大頭金蠅的干燥幼蟲，有清熱解毒、消積滯功能；雙斑黃虻等的干燥雌蟲，有通經(jīng)破血、消癥軟堅的功能。

7.分類

雙翅目被分成兩個亞目，即長角亞目(Nematocera)和短角亞目(Brachycera)。

長角亞目主要包括一些有著較長觸角的纖弱昆蟲，如蚊、大蚊、蚋和搖蚊等。

短角亞目則包括一些有著較短觸角的昆蟲，如蠅和虻等。在舊的分類，短角亞目下又分兩群：直裂下目(Orthorrhapha)和環(huán)裂下目(Cyclorrhapha)。

直裂下目包括一些有著簡單、角質(zhì)外殼的蛹的昆蟲，如馬蠅和食蟲虻；至于環(huán)裂下目昆蟲的蛹則有較堅硬的圍蛹?xì)ぁ?/p>

8.下屬亞目

長角亞目（Nematocera）

短角亞目（Brachycera）