【動物界全系列】虻下目—虻科（上）

虻下目—虻科（上）

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虻下目

虻總科

虻科

虻科（學名：Tabanidae）是雙翅目下的一科，通稱為虻、牛虻，俗稱馬蠅。中國習慣上把吸血的、騷擾牛馬等牲畜的虻類稱為牛虻。俗名還有馬蠅、瞎虻、牛蚊子和牛蒼蠅。廣布全球，除高緯度、高海拔和一些孤立島嶼外，均有分布，尤以森林和沼澤地區(qū)為多。世界已知約80屬3800多種，中國已知有12屬350多種。

1.概述

雄性馬蠅主要靠吸食花蜜和植物體液維生，雌性則因非自發(fā)性生殖，有著相比下強壯的口器來獲取哺乳動物血液中的蛋白質以繁衍后代。雌性馬蠅的口器類似雙開剪刀，切開表皮后進行吸食。

成年的虻擁有很大的復眼，三節(jié)的短觸角，以及很寬的身體。雌性個體的復眼分得很開，而雄性的兩個復眼之間距離較近。一般來說，活體的虻體色很鮮明，但被制成標本后色澤較為暗淡。其觸角的末節(jié)尖銳而粘稠，外形是由幾個錐形的的環(huán)組成的結構；其觸角上并無纖毛或刺狀突起。頭部及胸部均被短毛所覆蓋，但其體表并無剛毛。擁有透明的膜狀前翅，色澤一般為灰色或褐色，在某些種類（物種）中則有圖案。

2.物種學史 （1）分類

現代科學意義上的虻類研究，只有200多年的歷史。1758年瑞典學者林奈Linnaeus首次建立了虻屬（Tabanus），以嗜牛虻（Tabanus bovinus Linnaeus, 1758）作為屬模，從而開始了虻的系統分類研究。虻科早期根據后足脛節(jié)端部刺距的有無，分為距虻亞科（Pangoniinae）和虻亞科（Tabaninae）兩個亞科。后經科學家Mackerras對其外生殖器的系統研究，形成了后來采用的3個亞科的分類系統。至1972年，全世界已知虻類3500種，1992年增至137屬4233種。其中，與中國有關的古北界有540多種，東洋界有600多種。根據Mackems和Oldroyd等科學家的研究，虻科起源于南美洲，分南北兩路向全世界擴散，理由是南美洲虻科原始類群最豐富，且非洲、大洋洲的虻類與南美洲的種類接近。

中國開始虻類研究較晚，Fabricius最早于1787年報告了中國一新種一一斷紋虻（T. striatus），在此后100多年僅見外國人的零星報道。黃能在1936年統計中國虻類為4屬80種，胡經甫于1940年在《中國昆蟲名錄》中列了4屬86種。至1966年，中外虻科分類工作者共報道中國虻科昆蟲約200種。20世紀70年代以后，中國新一代昆蟲學家廣泛合作，大大地推動了中國虻科區(qū)系與分類的調查研究，僅1977-1989年，中國昆蟲學家就報道了150個新種、20多個中國新記錄種（劉維德，1985）。王遵明的《中國經濟昆蟲志（1994）》收錄了雙翅目虻科336種，已經闡明區(qū)系的基本框架。2004-2007年，在研究過程中，科研人員進行了4年的補點采集調查，中國國內許多昆蟲標本收藏單位對收藏的虻類標本進行了系統整理，豐富了中國虻科區(qū)系分類知識。至2008年，中國虻科已知458種，隸屬于3亞科7族14屬。其中，距虻亞科2族3屬3種；斑虻亞科3族5屬47種；虻亞科2族6屬408種。

（2）名稱來源

因喜歡吸牛為而得名，盡管它也可能叮咬其他種類的哺乳動物。牛虻在中國不同歷史時期和不同地域具有不同名稱，最初被記載于《神農本草經》，名為蜚虻，后在《神農本草經集注》中被稱為虻蟲，在中國不同區(qū)域，又被稱為夏帶虻、牛蒼蠅、牛蚊子、瞎蠓、牛魔蚊、綠頭猛鉆、瞎虻蟲及嚇螞蜂等。

3.形態(tài)特征

虻的生活史分為卵、幼蟲、蛹、成蟲4個階段。

（1）卵

呈紡錘形或圓筒形，有些種的卵中央略向一側彎曲。剛產下時多為白色，有些則為黃色、黃白色或灰色，而后變?yōu)樯钭厣⒑稚蚝谏ｉL度為1-2.5毫米。卵的形態(tài)及卵產下后的排列形狀有種的特異性。

（2）幼蟲

幼蟲為淺黃色或灰白色，細長，呈紡錘形，兩端尖細。體形大小因種的不同變化相當大，小的10毫米，大的超過60毫米。

（3）蛹

頭、胸部合并。初蛹化時，顏色較淺，為黃白色，或稍帶綠色，以后逐漸變暗，多數種類為黑褐色。

（4）成蟲

體粗壯，體長為5-6毫米。體長的測量長度是在側面觀從額胛到尾端，不包括觸角。

頭部呈半球形，一般寬于胸部，兩側各一個大復眼，占據頭部的大部分體積，由許多眼面組成，雄性為接眼式，即兩復眼緊靠在一起，復眼上半部大眼面一般明顯大于下半部的小眼面；雌性為離眼式，即兩復眼多少分開。常有綠紅及其它金屬閃光；單眼有時消失。

額的前方（下方）為亞胛（或稱額三角），其上生長1對觸角，觸角分3節(jié)，即柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，鞭節(jié)的端部分有2-7個環(huán)節(jié)，鞭節(jié)的第1環(huán)節(jié)稱基環(huán)節(jié)，端部的幾個環(huán)節(jié)合稱端環(huán)節(jié)。口器適于刺螯及吸收。下顎闊葉狀；下顎須2節(jié)，片狀有毛；上顎強大；下唇或喙直而短或有細長者。

胸部和其他雙翅目昆蟲一樣，中胸發(fā)達，有時有鑒別種的價值。盾片與小盾片之間有1小的骨片，稱前小盾片。側板一般無重要鑒別特征。足基節(jié)、轉節(jié)、股節(jié)、脛節(jié)和附節(jié)的顏色及著生毛的顏色和長短，脛節(jié)上淺色環(huán)的大小和數量具有鑒別種的作用；后足脛節(jié)末端有無1對脛節(jié)距，具有鑒別亞科的作用；跑節(jié)末端有1對爪、1對爪墊和1片爪間突。翅多數透明，有的屬有橫帶，有的屬有云霧斑。亞緣室二個，后室五個，基室大形，臀室一般封閉，前緣脈圍繞全翅緣，腋瓣大形。

足強壯，脛節(jié)有時扁闊，中脛有二距，后脛有時缺距，有爪墊及爪間突。腹部背板和腹板常見有由粉組成的橫帶或縱條，有的則在背板上有大小不同的三角斑、斜形或圓形側斑等。腹部寬有毛，扁形、7節(jié)，交尾器隱蔽。卵長針狀，產疊成塊并蓋以膠質，易被黑卵蜂類所寄生，往往被誤認為三化螟卵塊。

4.生活習性 （1）幼蟲

幼蟲稀有陸生的，一般為水生或半水生，紡錘形。除一小頭外，11節(jié)。每節(jié)有一隆起環(huán)，以便移動，末端有一呼吸管。肉食性，捕食小動物。

（2）成蟲

成蟲白天活動，以午時為活動高峰。善飛翔。池邊、水傍常見，飛行迅速。

（3）取食

雄性虻上顆退化，不吸血，只吸取植物汁液。雌性虻不僅需吸血，而且也需吸取植物汁液作為能量的來源。兩性虻取食的化學感受器在前足附節(jié)腹內側和唇瓣的離口緣，一般對糖類敏感。虻喙的長短不影響吸血。吸血時，把下唇推向一邊，用上、下顆刺破動物皮膚然后用下唇舔吸。虻喜歡吸地面動物的血液，如牛、馬、鹿、駱駝等，也吸鳥類及蛇、鱷魚、蜥蜴、甲魚、龜類和蛙類等爬行類、兩棲類的血。斑虻是虻類中比較喜歡吸人血的類群。

雌虻有強度螯刺能力、牛馬等厚皮動物亦易受其侵襲，雌虻每次數分鐘，即能充滿血液于腹部。溫血動物，包括人類在內都受其害。東北林區(qū)，有時能飛快地，襲擊頸部露出部分，啄取大塊皮肉而逸去。不同種的虻在動物身上喜歡吸血的部位不同，斑虻一般在腹部吸血，麻虻一般在體兩側吸血，原野虻（Tabanus amgenus）等虻屬類群喜歡在腿部吸血，而體型大的佛光虻（T. budda）和金色虻（T. chrysurus）則在背部吸血。

虻喜歡攻擊移動物體，如人在走動時，虻會追蹤，但停下不動時，卻很少有虻攻擊；有些虻會追逐奔跑的動物或汽車，當動物或汽車剛停下時，可發(fā)現有許多虻停落，以后則慢慢減少。虻的吸血量一般約等于體重，多的可達體重的2倍，范圍為50-500毫克。

（4）活動季節(jié)

虻在熱帶地區(qū)全年均可活動，隨著緯度的上升，活動季節(jié)縮短。在華南為3-11月，長江流域為4-9月，華北為5-8月，東北為5-9月。一般6-8月數量和種類均最多。根據活動季節(jié)長短和高峰情況，可分為3個類型：①Ⅰ型數量大，活動季節(jié)長，高峰明顯；②Ⅱ型整個活動季節(jié)數量均很少，高峰不明顯；③Ⅲ型活動季節(jié)短，但高峰明顯。在福建三明市，中華斑虻活動于3月下旬至11月中旬，高峰在6月中旬，屬Ⅰ型，而在福建將樂縣林區(qū)，屬Ⅰ型的有：范氏斑虻（Chrysops wmderwulpi），活動于4月下旬至9月下旬，高峰在5月下旬至6月下旬；原野虻（T. amgenus）與金條虻（T. aurotestaceus）活動于4-10月，高峰在7-8月。屬Ⅱ型的有：峨眉山麻虻（Haematopota omeshanensis），活動于4月下旬至6月上旬，活動數量少，高峰不明顯。北方和高寒地區(qū)的虻類多為活動時間短，高峰明顯的種類，如遼寧的僻氏虻（T. pleskei）、姚氏虻（T. yao），華北的土灰虻（T. griseus），新疆的多砂虻（T. sabuletorum）、摩氏瘤虻（Hybomitra morgani）、四列黃虻（Atylotus quadrifarius）等。屬Ⅲ型的有：亞馬來虻（T. submalayensis），活動于6月中旬至9月中旬，高峰在7月下旬至8月下旬；廣西虻（T. kwangsinensis），活動于6-9月，高峰在7月中旬至8月下旬。

（5）飛行擴散和刺叮節(jié)率

虻虻為了吸血、交配、棲息、產卵，均要飛行。虻的飛行速度可高達50千米/小時，能追逐奔跑的動物和行進的車輛。影響虻活動的主要因素是溫度和光照。

在高原地區(qū)用牛誘虻，可以看到在白天太陽光照耀下，有許多虻飛來刺叮，但當一片云遮住太陽，這種現象立即消失。這可能是溫度影響最為典型的例證，因為在高原，即使在夏天，氣溫仍然很低，只有當日光照耀，溫度上升，才能使虻達到起飛時所需的溫度。

光照是影響虻活動的另一主要因素，燈下用盆接水可誘虻，誘蟲燈可誘到雌、雄性虻。深色物體和二氧化碳也有誘虻作用，但二氧化碳誘到的均為雌性虻。雌性虻吸血活動的晝夜節(jié)律因種和環(huán)境條件而異。在南方熱帶、亞熱帶地區(qū)，多數虻種在黃昏出現吸血高峰；而在北方，多數種在白天活動，高峰也在白天。按活動高峰出現的時間不同，可分為3類：①早晚型，活動高峰在清晨日出前和傍晚日落后，在閩北，有緬甸虻（T. birmanicus）、晨螫虻（T. matiitinirnordicus）和亞馬來虻（T. submalayyensis）等，且緬甸虻、晨螫虻在11-16時不出現；②黃昏型，活動高峰在傍晚日落后，在閩北，有浙江虻（T. chekiangensis）、窄額虻（T. angustifrons）、廣西虻（T. kwangsiensis）和線帶虻（T. lineataenia）等，全天均有活動，傍晚高峰明顯；③白天型，高峰在中午或午后，北方多數種屬之，如河南的土灰虻（T. griseus）、輔助虻（T. admirdstrant）、中華斑虻（Chrysops sinensis）和騷擾黃虻（Atylotus miser）等。

5.生長繁殖 （1）交配

虻群舞交配活動不易被觀察。群舞時，可能有十多只、幾只，或僅有一只雄性虻在空中飛舞，一般在離地面1-4米高的空中迎著微風，上下、前后微微移動，雌虻飛入，在空中交接，而后停落在植物或巖石上，完成交配。群舞交配時間因種而異。

（2）產卵

多數種類雌性虻需經交配、吸血才能產卵，也有不吸血就能產卵的。根據不吸血產卵的程度，虻可分3類：①不吸血產卵種類；②第一次產卵不需吸血的種類；③不吸血不產卵的種類。日本人Hayakawa在1981年對日本50種虻作飼養(yǎng)觀察，發(fā)現有29種羽化后不經吸血，僅飼以蜜糖水即可產卵。不吸血產卵種類的雌性虻，其處女虻個體卵巢發(fā)育程度很不一致，卵泡囊在克氏Ⅰ-Ⅳ期不等；而第一次產卵就需吸血的種類，其處女虻個體卵泡囊均停留在克氏Ⅱ期，只有吸到血的個體，卵巢才開始發(fā)育。在自然界捕到的雌性虻，經解剖，經產個體在70%以上的，這個種應為不需吸血就可產卵的種類；而小于70%的應為需吸血才能產卵的種類。

雌性虻完成1個生殖營養(yǎng)周期（即從吸血或花蜜等植物汁液到產卵所需時間）一般需要6-10天。雌性虻產卵多在植物莖、葉上，一生可多次產卵，一次產卵達1-2小時。土灰虻（T. griseus）的卵多產在稻葉、葦葉和一些窄的草葉上，多數產在陽面，少數產在陰面。合瘤斑虻（Chrysops suavis）的卵產在水邊40厘米以內的植物上，多數產在陰面，少數產在陽面。虻產卵時，頭部向下，尾部向上。有些種的虻產卵于流溪中突出的巖石上。據實驗室觀察，有的產在容器內壁，有的產在容器頂部的紗布或鐵紗上。