關于草莓的歷史問題，全都在這里

草莓，滿臉麻子的“水果皇后”

作為一個輕微的密恐患者，我一直對草莓心存芥蒂。雖然草莓以“色香味俱全”著稱，甚至還有人推戴為“水果皇后”（別笑，真有這么說的，你就當TA是浮夸吧），但我認為只能“觀其大略”、囫圇吞下，不宜仔細端詳----畢竟表面麻麻賴賴，像極了鼻子上的“黑頭”，不信你盯著瞅，你看你也麻。

圖1 草莓的花

圖2 草莓

As you know，草莓“果”是單朵多心皮的花發(fā)育而成的“聚合果”，主要食用部位是膨大的肉質花托，鑲嵌在表面的“麻點”才是真正的“果實（此定義只用這一次，下文中的果實還是指整個聚合果，不然就亂套了）”。“麻點”雖小，五內俱全，該有的結構一樣不缺，也是有果皮包在種子外面的。好在體積確實夠小，對口感幾無影響，看在汁水豐盈、酸甜可口的花托面子上可忽略不計，皇后就皇后吧。只要皇帝不嫌棄。

草莓的前世

如今恰逢盛世，草莓優(yōu)良品種層出不窮，永遠不變的是那張王二麻子臉，絕大多數(shù)都還掛在同一個拉丁文名Fragaria×ananassa之下，這就是栽培草莓的學名。屬名“Fragaria”源于“fragrans”，意為“有香味的”；種加詞“ananassa”的意思是“像菠蘿的”，草莓原來就叫鳳梨草莓（為敘述方便，以下用此名）；而“×”則表明其身世并不單純，拉丁文名有此符者皆屬雜交種。既是雜交種，必有父本母本在先，它肯定不是第一個。

圖3 森林草莓

圖4 森林草莓

在草莓栽培史上，栽培主體幾度更換。最早被歐洲人看中的是森林草莓/F. vesca，英文名“woodland strawberry”。有史為證：1300年第一本關于森林草莓種植的書籍誕生于法國，1500年在歐洲廣泛栽培，時人以藥用為主，治療各種八竿子打不著的疾病，水果地位有點尷尬。果實小且顆粒感明顯，不怎么討喜，也許只有法國人愛吃。據(jù)文獻記載，栽培的森林草莓和野生種已有明顯不同，想必是馴化種有所改良，還能湊合。

圖5 麝香草莓的不同品種

圖7 綠草莓

在森林草莓獨領風騷百余年之后，大約15世紀末，另2種原產歐亞的草莓出現(xiàn)在歐洲花園中：麝香草莓/F.moschata，英文名“musk strawberry”或“hautbois strawberry”，雌雄異株，果實紅到深紅，兼具蜂蜜味和麝香味，可供鮮食，一度被廣泛栽培。綠草莓/F.viridis，英文名“green strawberry”，無草莓香氣，酸度較高，只做觀賞，據(jù)說有時成熟后保持綠色，但多數(shù)都會變紅，圖7右側也只有個別是半綠半紅的。

鳳梨草莓的誕生

圖8 弗吉尼亞草莓

麝香草莓似乎并沒有撼動森林草莓的霸主地位。16世紀，來自加拿大和美國弗吉尼亞州的弗州草莓（弗吉尼亞草莓）/F. virginiana在歐洲閃亮登場，很快以其果大高產、色澤深紅且風味濃厚等優(yōu)點贏得了人們的青睞，在歐洲被廣泛種植，成為著名的“深紅莓（英文scarlet strawberry）”。到17世紀末期，栽培的弗州草莓品種已經(jīng)多達20多個，風頭一時無兩，可以說正式取代了森林草莓、麝香草莓和綠草莓。

圖9 智利草莓

圖10 智利草莓

弗州草莓是鳳梨草莓的親本之一，搭檔是智利草莓/F. chiloensis，英文名“Chilean strawberry”。智利草莓在智利栽培歷史悠久，最初被馴化的都是自然界少見的白果型（記住這個知識點）品種，后來某些紅果型也得到了馴化。有這樣一種說法，當?shù)卦∶癯Ｔ谏珠_闊地種植少量紅果型草莓，目的是誘捕入侵的西班牙士兵，當他們伸手采摘時就會受到攻擊......草莓歷史上竟有如此血腥的情節(jié)，真是令人唏噓。

歷史問題宜粗不宜細，快進到1716年，有個在智利工作的德國情報員把幾個大果型智利草莓引入法國馬賽（為啥不是德國？咱也知不道?。?株存活下來，其中1株贈與巴黎植物園，之后幾年智利草莓無性系被廣泛傳播開來。然而該種是倒霉催的雌雄異株，大部分因缺少授粉而極少結果，幸而法國探險家弗雷澤（另一種敘事方式是弗雷澤1714年帶回5株雌株，沒德國情報員什么事）無意中帶回過雄株，“結果”問題好歹是解決了。

圖11 白果型草莓“淡雪”

弗州草莓和智利草莓本無碰面機會，因緣際會、齊聚歐洲，它們倆要不發(fā)生點兒什么事兒都對不起那幾趟差旅費。于是乎在18世紀中葉的一個深夜，咔嚓一聲炸雷，二者的雜交后代鳳梨草莓誕生了。有資料證明，鳳梨草莓是在（法國的）一個植物園中偶然得到的，具體詳情不可考?？傊?strong>金風玉露一相逢，便勝卻人間無數(shù)”，鳳梨草莓兼具親本之所長，個大味美，香氣撲鼻，其魅力無遠弗屆，最終成功征服了全世界。

圖12 產于我國西藏的裂萼草莓/F. daltoniana

p.s. 我國擁有豐富的野生草莓屬種質資源，森林草莓在我國亦有分布，《中志》稱野草莓，但栽培草莓卻都是引進的鳳梨草莓。1915年由俄羅斯僑民第一次帶入黑龍江，1918年又有法國神父引入草莓到河北，1950年代北京、上海等地開始把草莓作為經(jīng)濟作物進行栽培。至1978年，我國又從歐美各國大量引進草莓品種，草莓種植才開始全面推廣開來。草莓真正融入全國人民的生活之中，不過是彈指一揮間的事兒。

鳳梨草莓的二倍體祖先

圖13 鳳梨草莓

鳳梨草莓之所以能結出數(shù)倍于野生草莓的碩大果實，部分歸功于育種及栽培技術加持，最關鍵還是底板好，它本身是八倍體植物，其親本弗州草莓和智利草莓也都是八倍體。這樣問題就來了，八倍體植物必然是由二倍體植物演化而來，到底哪些二倍體野生草莓才是鳳梨草莓的真正遠祖？學界一直對此爭論不休，至今未有明確的答案。

2019年，Edger等在Nature Genetics上發(fā)表的八倍體草莓基因組論文，推測鳳梨草莓有4個二倍體祖先，森林草莓/F. vesca、飯沼草莓/F. iinumae、綠草莓/F. viridis和日本草莓/F.nipponica；Liston等完成同一套數(shù)據(jù)的重新分析，卻得到不同的結論，認為只有森林草莓和飯沼草莓才是八倍體草莓的祖先，相關研究作為Nature Genetics 2020年首篇論文發(fā)表。兩篇論文的作者互相不服，對噴之后也沒能達成共識。

夷說夷有理，狄說狄有理，不知誰更有理。后來中國人也在這個問題上插了一刀：中國科學院華南植物園植物科學研究中心與江蘇省農科院果樹所合作開展的相關研究，也確認了森林草莓和飯沼草莓是八倍體草莓的二倍體祖先，其它種類皆不是，相關研究結果發(fā)表在Molecular Biology and Evolution上。像我這種連論文都看不懂的業(yè)余磚家，不如就信自己人吧，就這么定了！

圖14 飯沼草莓的花

簡介一下：飯沼草莓，分布于日本和俄羅斯東部，“飯沼”好像是日本人的姓氏（如日本00后少女明星飯沼愛，注意不是飯島愛），果實很小，味道平庸，食用和開發(fā)價值不高，最值得一提的是它的花----通常有7、8個花瓣，在草莓屬乃至于整個薔薇科中都是極具個性的存在。p.s. 還有一個疑問，飯沼草莓和森林草莓是如何演化成弗州草莓和智利草莓的？這恐怕是個歷史懸案，咱就不操那份閑心了吧.....

鳳梨草莓的前輩們，后來怎么樣了

圖15 菠蘿莓

在鳳梨草莓走上歷史舞臺之后，那些曾經(jīng)輝煌的前輩們并沒有完全消亡。至少在智利，智利草莓的種植一直興盛到1950年左右，現(xiàn)在多數(shù)已經(jīng)萎縮，但在沿海線的傳統(tǒng)種植區(qū)仍然有少量存在。國外的新品種“菠蘿莓（pineberry）”，果小色白，酸度高，外形與智利草莓非常近似，根據(jù)網(wǎng)上的各種關于培育過程的說法，我猜極有可能與白果型智利草莓有關?，F(xiàn)在掉回頭去看圖9和圖10，你就說像不像吧。

圖16 對比圖

森林草莓和麝香草莓也在小范圍內流傳至今。新名詞“高山草莓（alpine strawberry）”，號稱野生，實為森林草莓的一系列栽培品種，果實有紅有黃還有白，口感綿軟，用舌頭抿著吃就行。另，麝香草莓已改稱“泡泡莓（bubble berry）”，品種也有不少。請看圖16，左上麝香草莓，右上鳳梨草莓，其余是森林草莓。如你所見，“人比人得死，貨比貨得扔”，鳳梨草莓能成就一統(tǒng)天下的霸業(yè)，不需要太多解釋。

紅花草莓是怎么來的？

如果你是個博聞強識的園藝愛好者，就像我一樣，應該還知道有個紅花草莓。全世界的草莓屬20余種（分類有爭議，有些文獻中稱60余種，Plants of the World Online網(wǎng)站僅收錄26個包括雜交種在內的Accepted Species），花瓣幾乎都是白色，“稀淡黃色”，自然界不存在紅色的草莓花。在栽培草莓過程中，偶爾能看到部分帶紅暈的花瓣，此乃低溫或感病所致，并非吉兆，更與紅花草莓無關。

圖17 歐洲紅花委陵菜

圖18 紅花草莓“粉紅熊貓”

第一個紅花草莓品種“粉紅熊貓”/F. 'Pink Panda'于1989年誕生于英國，由鳳梨草莓和歐洲紅花委陵菜/Potentilla palustris雜交育成。鳳梨草莓是八倍體，紅花委陵菜是六倍體，所以第一代是雄性不育的七倍體；用秋水仙素處理成14倍體，得到雌雄皆可育的正常植株，而后又反復與鳳梨草莓品種回交，最終篩選出“粉紅熊貓”。雖說是屬間遠緣雜交的產物，但96%的遺傳物質是草莓賦予的，是為草莓的染色體附加系。

圖19 紅花重瓣草莓“雅典娜”

“粉紅熊貓”的出現(xiàn)是里程碑式的“大件事”，剩下的就好辦多了。日本、美國、德國、法國、中國等國家的機構或人員紛紛加入研發(fā)隊伍，鼓搗出一批顏色從淺紅、粉紅、紅到深紅等不同程度的紅花草莓，德國草莓專家Olbricht則培育出了花色鮮艷、重瓣花的品種，紅花草莓的家族愈加豐富多彩，引人入勝。雖說紅花草莓以觀賞為主，但也沒有完全背棄老本行，果實亦可鮮食，只不過品質不宜苛求，聊勝于無罷了。

種幾棵草莓吧

圖20 我種的草莓，不好意思有點丑

在所有大宗水果中，草莓是最適合家庭栽培的，沒有之一。我曾經(jīng)種過草莓，放在外面疏于管理，任由風吹日曬，果實稀少，顏值也不行，攏共也沒吃幾個。今年我準備試種紅花草莓，草莓苗還在路上。園藝愛好者們也可以嘗試一下“高山草莓”或“泡泡莓”，網(wǎng)上有賣的。Over。

附贈青島網(wǎng)紅“趙廠長”的小視頻一段，博諸君一曬。

圖21 牛疊肚的果實，也是聚合果

解釋一下，“托盤兒”是老青島話中草莓的叫法，本是懸鉤子屬牛疊肚/Rubus crataegifolius（或近似種）的俗稱，因外形略似而挪用。類似的情況還有，比如《中國植物志》收錄五葉草莓/F. pentaphylla的俗名“栽秧泡”，而懸鉤子屬的橢圓懸鉤子/R. ellipticus有一個變種也叫“栽秧泡”。就這么神奇。