狗的家世

圖1 冷漠的阿富汗獵犬，長得像拖把

狗是人類馴化最成功的動物，這一點毫無爭議，無人不服。雖說有個別品種待人冷漠，甚至對主人也愛答不理，但總的來說，狗對主人的親近和忠誠令其它家畜望塵莫及。不得不說，狗和人的相遇相知乃至于最終沆瀣一氣，是人類野生動物馴化史上真正的天作之合。

狗的分類地位

圖2 灰狼（Wolf）

Canis lupus

圖3 澳洲野犬（Dingo）

C. lupus dingo

圖4 新幾內亞歌犬（New Guinea singing dog）

C. lupus hallstromi

狗，正式說法應為家犬，食肉目犬形亞目犬科犬亞科犬族犬亞族犬屬灰狼種，學名為Canis lupus familiaris，灰狼的馴化亞種（過去也曾作為一個獨立物種，學名Canis amiliaris）。所有的狗，無論高矮胖瘦、媸妍美丑，也不管有毛沒毛，全部涵蓋在內。同樣屈居灰狼亞種的還有澳洲野犬和新幾內亞歌犬，通常認為是古代家犬逃逸后野化形成的種群，模樣瞅著像農村土狗，后者貌似更“憨厚淳樸”一些。

達爾文曾為狗的多樣性所迷惑，認為狗可能是“多來源”，祖先包括灰狼和亞洲胡狼。很多人持相同觀點，《狗的家世》書中明確將狗分為“胡狼種”和“狼種”，但此觀點已被基于分子生物學的研究否定：狗就是灰狼的馴化后代，單一來源，別無分店。灰狼是等級森嚴的社會性動物，狼群領袖具有絕對權威，這是鐫刻在基因中的行為特征，而狗對主人的“感情”則混合了幼崽對母親的依戀和狼群一般成員對“頭狼”的服從，換個物種絕對馴不成這樣。貓也可以很親人，甚至諂媚，但你想讓它俯首帖耳就是白日做夢了。

狗的不同品種，為什么差異那么大？

圖5 同樣都是狗，為什么差異那么大？

不同品種的狗外貌迥異，體型懸殊，“沉默藏獒”和“暴躁吉娃娃”居然都是“狼”，確實令人難以理解。今年年初，發表于Current Biology的一篇論文指出，研究發現狼在5萬多年前（早在狗被馴化之前）就存在一種生長激素調節基因的突變，與狗體型較小相關。研究者Ostrander說，“這就好像大自然把它藏在口袋里幾萬年，直到需要它的時候才再次出現”，這很容易解釋，小不點兒的狗（或狼）只有在人類呵護下才能順利成長和繁衍，進而形成穩定的品種，在野外恐活不過一禮拜，這種突變只能隱藏而不能表現。

圖6 法斗

圖7 德國黑背，原我部軍犬

此外，狗還有三個遺傳上的特點，單基因性狀多、重復序列多和逆轉錄轉座子活躍，這是狗多樣化的生物學基礎。正是因為狗恰好有這些特性，人類才得以在此基礎上施展人工選育的手段，培育各式各樣的品種，以滿足各種層出不窮的需求。詳情就不展開說了，關鍵是本磚家也不大懂，知道這回事兒就行，我更想表明的是，狗能千變萬化，全靠自身“天賦異稟”和人類的不斷選育，不需要給它尋求額外的野祖宗。

狗的野生近親

圖8 灰狼/C. lupus的亞種，北極狼

圖9 郊狼（Coyote）

C. latrans

圖10 紅狼（Red Wolf）

C. rufus

圖11 非洲金狼（African golden Wolf）

C. anthus

圖12 埃塞俄比亞狼（Ethiopian wolf）

C. simensis

犬屬共有6個野生種（暫且不理會爭議），灰狼、郊狼、紅狼、非洲金狼、埃塞俄比亞狼和亞洲胡狼。灰狼體型最大，適應能力最強，全球陸地除南極洲和大部分海島之外皆有狼蹤，亞種有38個之多；郊狼是北美洲特有種，紅狼僅見于美國東南；非洲金狼和埃塞俄比亞狼分布于非洲；亞洲胡狼產于亞洲東部、西部和印度，2018年確認在中國有野外分布，旋被列入國家Ⅰ級重點保護野生動物名錄，真是“來得早不如來得巧”。

圖13 亞洲胡狼（Golden Jackal）

C. aureus

亞洲胡狼即《狗的家世》中“胡狼種”狗的野生祖先，可與狗雜交產生有“部分生育能力（partially fertile）”的后代，蘇聯曾用它和狗雜交育成蘇里莫夫犬，專用于在機場嗅探爆炸物和毒品。《狗的家世》另一版本，又稱“豺”是狗的祖先之一，其實還是亞洲胡狼，因為該種又名金豺、金背豺，常與真正的豺/Cuon alpinus混為一談。混亂源于翻譯，胡狼對應英文為“jackal”，有時也被譯成“豺”（不知始作俑者是誰），但豺/Cuon alpinus的英文名卻是“dhole”，提及狗的祖先包括豺的，豺必然是指亞洲胡狼。

犬屬各種親緣關系很近，染色體均為39對，沒有明顯的生殖隔離。多項研究結果顯示，彼此之間一直存在基因交流，堪稱“你中有我，我中有你”。紅狼和非洲金狼干脆分別是灰狼與郊狼、灰狼與埃塞俄比亞狼的雜交后代；灰狼和亞洲胡狼之間也是不清不楚，連遠隔重洋的灰狼北美亞種都有亞洲胡狼的基因印記，說明早在亞種分化之前已有過暗度陳倉。凡此種種，不勝枚舉。p.s. “基因交流”并不能撼動狗的“單一來源”說，大動脈和毛細血管的區別，不難理解。

圖14 北美黑狼

在犬屬的愛情游戲中，狗也是參與者，不論主動或被動，緣分到了就可能來一發。狗的最愛當然是同種的灰狼（不考慮體型差異的話，全無生殖隔離），其它狼也能湊合“茍且”一下子，以至于自然界處處都有“狗雜種（Dog Hybrids）”。莊嚴肅穆、不怒自威的北美黑狼，你道它為何長得黑？黑色基因正是來自于狗，一點兒都不高貴。此外，郊狼和狗的雜交雖會出現產仔量減少的現象，但后代仍有部分生育能力而致狗的基因污染擴散；紅狼本身就是雜種，還被狗、郊狼和灰狼等不法分子盯上，雜上加雜......

“混淆豺王”真的存在嗎？

圖15.1 豺（Dhole）

Cuon alpinus

圖15.2 北京動物園的豺

著名作家沈石溪有一部小說叫做《混血豺王》，命運多舛的主角“白眉兒”是豺和獵犬的混血兒，情節跌宕起伏，集異族虐戀、底層逆襲于一身，老感人了。然而沈的動物小說比童話都扯淡，現實中極不可能有“混血豺王”存在。豺和非洲野犬舊屬藪犬亞科，現在則認為它們與犬屬的關系更近，故歸入犬亞族，分別獨享豺屬和非洲野犬屬的名額，但在相關研究中并未發現豺與犬屬有過什么瓜葛，連個緋聞都沒傳出來過。

圖16 非洲野犬（African hunting dog）

Lycaon pictus

圖17 非洲獵犬

出乎意料的是，根據2018年《Current Biology》某篇論文的結論，豺和非洲野犬居然“有一腿”。匪夷所思啊，這倆雖然在系統發育樹上位置相鄰，但豺是亞洲特產，無論如何也碰不到僅分布于非洲東部和南部的非洲野犬。有一種猜測，更新世時豺的分布范圍包括歐洲，非洲野犬也可能曾經北上，二者也許在中東或北非“金風玉露一相逢”，從此烙上了對方印記......那么，它倆現在還能不能雜交？未必。就像遇到分手已久的前任，你以為當年能行的事兒現在還行？更何況相差幾十萬年，再續前緣恐怕只能靠穿越。

圖17.1 黑背胡狼（Black-backed Jackal）

Lupulella mesomelas

圖17.2 黑背胡狼

圖18 側紋胡狼（Side-striped Jackal ）

Lupulella adusta

犬亞族還有兩個更遠的狗親戚，黑背胡狼和側紋胡狼，全部分布于非洲，又名黑背豺和條紋豺（還是jackal的翻譯問題，切記和豺/Cuon alpinus無關）。顧名思義，前者“黑背”，后者側面有條紋。過去也在犬屬中，但染色體均為38對，與其它種類格格不入，完全不會擦出愛情火花。好在DNA分析使得諸神歸位，黑背胡狼和側紋胡狼位于犬亞族系統發育樹的基部，是犬亞族中最早分化出去的類群，前幾年終于被逐出犬屬，單列為Lupulella屬。目前貌似無中文屬名，可能會叫“胡狼屬”或者“黑背胡狼屬”。

人類馴化過其它犬科動物

圖19 山狐（Culpeo Fox）

Lycalopex culpaeus

很少人有人知道，人類不止馴化過一種犬科動物，除灰狼之外，還有南美洲的山狐，出現于16世紀的智利，稱Fuegian Dog，用以狩獵水獺等動物，或與主人抱團取暖（英文原文：......they huddled together with their masters and provided warmness）。Fuegian Dog被形容為“友愛而勇敢”，但缺乏忠誠度。據去過南美洲的旅行家或冒險家們描述，這種狗絕大多數對主人并不忠誠，從未見過它們有過試圖保護主人的行為。而且野性仍在，隨時可能攻擊其它動物，因此必須栓緊。

圖20 流傳下來的Fuegian Dog畫像

達爾文曾見過Fuegian Dog，在筆記中有提及，并認為可能存在與狗雜交的情況。鑒于山狐屬于南美犬亞族，和狗親緣關系太遠，我傾向于是達爾文判斷錯誤。19世紀末，Fuegian Dog消失在歷史的長河之中，再也沒有人見過它，據說“絕種”的原因之一是競爭不過歐洲人帶去的家犬。正如我華夏先民曾經試圖馴化本土的豹貓，終因不如外來的家貓親人好擼而果斷放棄，誰原意養個刺兒頭呢？<全劇終>

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