頂著“蓮蓬頭”？濾管蛤形態(tài)、分類大揭秘！（二）

作者 克爾-紐曼黑洞

貝殼結(jié)構(gòu)及成因

濾管蛤科與筒蠣科生物體的主要區(qū)別在于濾管蛤的左右兩片“幼殼”均鑲嵌于棲管上，無(wú)法移動(dòng)，因此閉殼肌嚴(yán)重退化；而筒蠣僅左殼融入棲管，右殼在棲管內(nèi)可自由活動(dòng)，因此閉殼肌得以保留。在濾管蛤科中，除Humphreyia strangei固著于硬質(zhì)基底上外，其余所有成員均埋棲于沉積物中。

濾管蛤最引人注目的便是其奇特的外形。它們并非典型雙殼綱左右兩殼的結(jié)構(gòu)，而是一根一端封閉、布滿小孔或微管（形成類似蓮蓬頭的結(jié)構(gòu)）的圓柱形棲管。棲管表面往往鑲嵌有沙礫、巖石或其他碎屑，在靠近“蓮蓬頭”的位置還能見(jiàn)到一對(duì)鑲嵌于棲管中、與棲管融為一體的貝殼，那就是濾管蛤的“幼殼”。這一結(jié)構(gòu)在整個(gè)雙殼綱都是獨(dú)一無(wú)二的——其他雙殼綱物種，哪怕是同樣制造棲管物種，如Eufistulana grandis，都保留了自由完整的雙殼，而非讓它們與棲管融為一體。

關(guān)于濾管蛤如何制造棲管，數(shù)百年間眾說(shuō)紛紜。由于沒(méi)能發(fā)現(xiàn)任何幼體，人工養(yǎng)殖并觀察濾管蛤便無(wú)從談起。盡管推測(cè)濾管蛤棲管成因的理論繁多，但因?yàn)槠涔荏w尺寸驚人地恒定，且明顯缺乏幼體至成體的生長(zhǎng)序列，所以歷代科學(xué)家都一致同意：其棲管鞍狀區(qū)的微小貝殼對(duì)應(yīng)著浮游幼體沉降后的幼體階段。棲管僅制造一次并一次成形，此后至多通過(guò)在棲管末端分泌新段的方式延長(zhǎng)棲管。延長(zhǎng)段從已有棲管的末端延伸而出，留下明顯的接縫，這在一些物種中形成層疊的“裙擺”，而棲管的直徑和形態(tài)均無(wú)改變可能。但在其他方面，濾管蛤棲管成因一直有所爭(zhēng)議。多數(shù)理論明確主張“蓮蓬頭”與管體分別形成后融合。Purchon 認(rèn)為管體先形成，“蓮蓬頭”后添加；而 Savazzi 堅(jiān)稱“蓮蓬頭”必須首先形成并決定后續(xù)管體直徑。但既有研究多回避具體構(gòu)建機(jī)制，僅做模糊表述。例如，Smith 認(rèn)為：“它們通過(guò)外套膜全面分泌鈣質(zhì)殼……”試圖深入探討的學(xué)者也面臨解釋困境。僅 Morton 系統(tǒng)提出管體形成機(jī)制：鑒于濾管蛤全身被角質(zhì)層覆蓋，他推測(cè)鈣質(zhì)材料必然源自水管孔周?chē)南袤w及足隙內(nèi)側(cè)。其假說(shuō)認(rèn)為，水管腺體分泌物沿角質(zhì)層外表面流下，通過(guò)身體膨脹壓實(shí)于洞穴壁，從而將周?chē)练e物整合入新生管體；“蓮蓬頭”則以類似方式由足隙分泌物形成，足盤(pán)乳突膨脹，維持微管通暢；最終，管體與“蓮蓬頭”在微管環(huán)后方特定界線處融合。直到 2004 年，Elizabeth M. Harper 和 Brian Morton 通過(guò)對(duì)Brechites attrahens進(jìn)行棲管研究和活體實(shí)驗(yàn)才解開(kāi)了這一謎團(tuán)。B. attrahens棲管在側(cè)緣微管群上方存在清晰分界線，即管體與“蓮蓬頭”分界線。但該分界線僅為表面特征，無(wú)更深層結(jié)構(gòu)意義。“蓮蓬頭”與管體內(nèi)表面光滑。外部大碎屑附著雖可致管腔輕微縮窄，但管腔內(nèi)凹處平滑，無(wú)外表面的裝飾結(jié)構(gòu)。鞍狀區(qū)背側(cè)存在覆蓋管體內(nèi)表面的鈣質(zhì)板，其上可見(jiàn)外套膜線壓痕，標(biāo)志著軟體組織與附屬管的連接位點(diǎn)。棲管管體完全由文石組成，大多為高度有序的板狀晶體，板狀晶體層間夾有有機(jī)薄層及偶爾出現(xiàn)的厚細(xì)棱柱層，沒(méi)有任何流動(dòng)后凝固的痕跡。其外套膜呈 C 型融合，在內(nèi)臟外形成連續(xù)環(huán)狀結(jié)構(gòu)，允許形成連續(xù)管狀結(jié)構(gòu)。因此，濾管蛤棲管形成方式僅是在常規(guī)貝殼形成方式的基礎(chǔ)上稍加修飾。

“蓮蓬頭”微管的成因同樣謎團(tuán)重重。濾管蛤的微管具有種間差異，從分叉到厘米級(jí)的連續(xù)翼狀融合，多種多樣。軟體動(dòng)物生物礦化的常見(jiàn)模式是以角質(zhì)層為有機(jī)基底進(jìn)行礦化沉積。其礦化發(fā)生在外套腔，即軟體與礦化前沿之間的細(xì)胞外液腔，該空間的幾何形態(tài)及腔內(nèi)液體化學(xué)成分均受到嚴(yán)格調(diào)控。這種傳統(tǒng)礦化方式要求軟組織就近提供構(gòu)建材料。但微管礦化面臨特殊難題：要實(shí)現(xiàn)復(fù)雜幾何形態(tài)的精確控制，理論上需要軟組織細(xì)胞與礦化前沿全程保持密切接觸。唯一可能途徑是足盤(pán)乳突形成貫穿微管的觸手狀結(jié)構(gòu)——早期解剖學(xué)曾推測(cè)微管含觸手，但未獲證實(shí)。同時(shí)，很難想象單一觸手能在從內(nèi)部制造微管后，撤回并穿透管壁形成分叉網(wǎng)絡(luò)；而分叉觸手的回縮需經(jīng)歷劇烈側(cè)向壓縮，這在軟體動(dòng)物中尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，當(dāng)排除觸手填充假說(shuō)后，必須考慮“遠(yuǎn)程礦化”模型，即礦化原料生產(chǎn)細(xì)胞與沉積位點(diǎn)分離。在被稱為“化學(xué)花園”的物理化學(xué)實(shí)驗(yàn)中，含有某種鹽類的液體射流或羽流會(huì)與周?chē)黧w中的另一種金屬鹽發(fā)生反應(yīng)，兩種試劑在界面處反應(yīng)生成固體沉淀物。經(jīng)典“化學(xué)花園”實(shí)驗(yàn)可在容器中產(chǎn)生包括管狀結(jié)構(gòu)在內(nèi)的多種礦物形態(tài)集合體，其中沿流體射流或羽流模板形成的管狀結(jié)構(gòu)尤為顯著。這種生長(zhǎng)過(guò)程是滲透壓、浮力和反應(yīng)-擴(kuò)散機(jī)制共同作用的復(fù)雜結(jié)果。濾管蛤的微管結(jié)構(gòu)可能就是生物控制的碳酸鹽化學(xué)花園反應(yīng)產(chǎn)生的。

綜上所述，現(xiàn)今關(guān)于濾管蛤棲管形成的主流理論如下：濾管蛤可能擁有卵黃營(yíng)養(yǎng)的浮游幼體階段。浮游幼體階段結(jié)束后，與多數(shù)雙殼類幼體類似，濾管蛤幼體通過(guò)足絲附著于泥沙或巖石表面，此時(shí)幼體形態(tài)可能近似里昂司蛤，具有左右對(duì)稱的雙殼。隨著身體生長(zhǎng)與管徑增大，雙殼被強(qiáng)制撐開(kāi)成蝶翼狀。這一結(jié)構(gòu)在H. strangei幼體標(biāo)本中得到印證：該個(gè)體身體超越“幼殼”極限，被連續(xù)的角質(zhì)層囊包裹。此時(shí)濾管蛤形態(tài)近似潛泥蛤科的象拔蚌——雖然二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，但具有相似的殼形態(tài)與外套膜融合程度。在此發(fā)育階段，濾管蛤雙殼已無(wú)法閉合，幼體呈圓柱形蠕蟲(chóng)狀，殼僅覆蓋身體前部一小區(qū)域。棲管與“蓮蓬頭”的形態(tài)首先由處于類象拔蚌的幼體階段個(gè)體構(gòu)建。當(dāng)初始可塑的角質(zhì)層緊貼周?chē)练e物中的大碎屑時(shí)，其形態(tài)受碎屑影響而發(fā)生變形，并可能附著這些碎屑。包裹角質(zhì)層的身體前端必須通過(guò)足盤(pán)塑形以形成“蓮蓬頭”的模板。濾管蛤個(gè)體不太可能長(zhǎng)期維持易被捕食的無(wú)棲管的幼體狀態(tài)，因此很快會(huì)開(kāi)始形成棲管。棲管形成于外套膜葉充分融合擴(kuò)展之后，融合外套膜葉全表面分泌的外套液在角質(zhì)層內(nèi)表面沉積文石。這種文石具有特定的板狀晶體與薄棱柱層交替的微觀結(jié)構(gòu)，表明其屬于生物直接調(diào)控的礦化，而非與海水接觸的被動(dòng)沉積。這種板狀結(jié)構(gòu)雖與珍珠層片晶尺寸相近，但難以歸入常規(guī)雙殼類殼微結(jié)構(gòu)分類體系。鈣化啟動(dòng)后，管徑即固定，動(dòng)物通過(guò)分泌第二層角質(zhì)與鈣質(zhì)棲管分離。雖然管徑無(wú)法改變，但管體后端的斷裂修復(fù)與延伸可能頻繁發(fā)生。在棲管形成的同時(shí)，濾管蛤首先排出高黏度液體（角質(zhì)層前體）推開(kāi)周?chē)练e物，形成半球形帽狀結(jié)構(gòu)，奠定“蓮蓬頭”的整體形態(tài)。隨后注入密度略高但黏度顯著降低的碳酸鈣溶液，密度差與注入過(guò)程引發(fā)瑞利-泰勒不穩(wěn)定性，使射流分裂為多個(gè)可能合并或分叉的指狀結(jié)構(gòu)。黏性/非黏性流體界面發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)或沉淀過(guò)程最終固化為微管壁。初始微管形成后，生物體繼續(xù)泵出碳酸鈣溶液，其在射流邊緣沉淀形成逐漸延伸的礦物管。