動(dòng)物世界的左右對稱與左右不對稱

撰文 | 內(nèi)含子（生物化學(xué)與分子生物學(xué)博士）

現(xiàn)在來比較一下我們的左手和右手。毫無疑問，左手和右手是非常不同的。左手無論如何移動(dòng)、旋轉(zhuǎn)都無法和右手重合。只要看到一只手，我們就能說出它是左手還是右手，而不必看到手的主人。然而，左手和右手又是那么相像，如果把左手的照片和右手鏡像的照片放在一起，我們根本就無法區(qū)分。不只是雙手，我們的雙腳、兩耳乃至整個(gè)左半邊身體的外觀和右半邊身體的外觀之間都是鏡像對稱的關(guān)系。生物學(xué)上把我們這樣的身體結(jié)構(gòu)稱為左右對稱。需要注意的是，物體關(guān)于某一平面鏡像對稱并不足以使該物體呈左右對稱。如果該物體還關(guān)于其它點(diǎn)、線或面對稱，那就不能成為左右對稱。比如，一個(gè)典型的雙耳鋼精鍋可以分成鏡像對稱的兩半，但其中的一半經(jīng)過旋轉(zhuǎn)可以和另一半重合，這顯然與左手和右手之間的關(guān)系大不一樣。不難發(fā)現(xiàn)鋼精鍋其實(shí)有兩個(gè)對稱面和一個(gè)對稱軸。在生物學(xué)上把這樣擁有一個(gè)對稱軸和數(shù)個(gè)（可多可少）對稱面的身體結(jié)構(gòu)稱為輻射對稱。與鋼精鍋不同，單柄炒鍋或者湯勺則是左右對稱的，它們只有一個(gè)對稱面。

審視一下自己的身體，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)除了左右之外，我們還能指出四個(gè)方向：上、下、前、后。由于要討論生物學(xué)問題，專業(yè)一點(diǎn)的話，我們應(yīng)該說是前端、后端、腹面、背面四個(gè)方向（畢竟我們這些直立行走的動(dòng)物的體形不太具有代表性）。它們和左側(cè)、右側(cè)一起決定了三個(gè)相互垂直的軸，就如同立體坐標(biāo)系中的xyz軸一般給了我們的身體一個(gè)清晰的規(guī)劃。顯然，身體的前后或腹背都沒有左右那樣的對稱關(guān)系。鏡子里的肚子仍然是肚子，絲毫沒有和脊背混為一談的危險(xiǎn)。我們把兩極沒有對稱關(guān)系的軸稱為極性軸或異極性軸；兩極間存在對稱關(guān)系的軸則稱為非極性軸或同極性軸。也就是說，前后軸和腹背軸都是極性軸，左右軸則是非極性軸。這兩個(gè)極性軸和一個(gè)非極性軸賦予了我們左右對稱的體形。

留意一下世界上形形色色的生物，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)動(dòng)物界中絕大部分是左右對稱的，此外還能見到少數(shù)輻射對稱的成員，其它的對稱方式就更稀有了。在動(dòng)物界之外的情況則大不相同——根本就找不到左右對稱的成員（非左右對稱的生物也可以有左右對稱的局部，比如海星的觸手或樹的葉子）。這說明左右對稱的體形對于動(dòng)物的生活方式而言具有非常大的優(yōu)勢，因此才被保留下來并發(fā)揚(yáng)光大的。那么就讓我們來看看動(dòng)物的生活方式。如同名字中所反映的，動(dòng)物有一個(gè)重要的特征就是運(yùn)動(dòng)，而且是主動(dòng)的運(yùn)動(dòng)。動(dòng)物界典型的營養(yǎng)方式是通過“吃”其它的生物來獲取營養(yǎng)，主動(dòng)運(yùn)動(dòng)無疑給攝食提供了莫大的便利。盡管也有一些動(dòng)物采取固著的生活方式，還有少數(shù)植物也會(huì)“吃”其它生物，但對于大體型和結(jié)構(gòu)復(fù)雜的動(dòng)物來說，主動(dòng)運(yùn)動(dòng)則是必不可少的。

地球上的生物由于受到重力的影響，身體的近地端和遠(yuǎn)地端通常都是不同的，這就構(gòu)成了一個(gè)極性軸——在動(dòng)物中一般即腹背軸。我們通常把朝向地面的一面稱為腹面，把與之相對的一面稱為背面。當(dāng)然，對于具體的物種而言，腹面與背面的劃分是具有生物學(xué)意義的，而不只是一個(gè)幾何學(xué)上的概念。比如，我們并不會(huì)把樹懶平時(shí)朝下的部分叫做腹部。

對于主動(dòng)運(yùn)動(dòng)的動(dòng)物來說，最好還要有另一個(gè)極性軸——前后軸。也就是說，我們最好向“前”運(yùn)動(dòng)。對于沒有前后軸的動(dòng)物來說，水平方向的四面八方都是一樣的。這雖然看似方便，實(shí)則是向任何一個(gè)方向都不方便。不論是逃避敵害還是追擊獵物，能夠向一個(gè)方向快速而靈活地運(yùn)動(dòng)顯然比向各個(gè)方向的運(yùn)動(dòng)都不夠快速和靈活更有優(yōu)勢。動(dòng)物取食與感覺的中樞通常位于身體的前端，在進(jìn)化程度越高的動(dòng)物中這一趨勢也越顯著。比如，我們脊椎動(dòng)物的視覺、嗅覺和聽覺感受器都長在前端。你也許會(huì)覺得動(dòng)物當(dāng)然要向著頭的方向運(yùn)動(dòng)，而實(shí)際上動(dòng)物的頭恰恰是運(yùn)動(dòng)賦予的。像植物那樣固定不動(dòng)家伙們是不會(huì)進(jìn)化出頭部的。

由于動(dòng)物最普通的運(yùn)動(dòng)方向是水平方向的，因此前后軸典型的方向也是垂直于腹背軸的。如同腹背的劃分一樣，前后的劃分也是有生物學(xué)意義的。對于左右對稱的動(dòng)物，我們通常把長有口的一端稱為前端。前端和后端有時(shí)也叫做口端和反口端。消化道的另一個(gè)開口——肛門通常長在反口端，但也有的動(dòng)物沒有肛門，還有的動(dòng)物消化道呈U型，肛門長在口的附近。不過，我們這里只是討論一般的情況。腔腸動(dòng)物雖然有口端－反口端軸，但卻沒有前后軸，口端－反口端軸大多被它們用來應(yīng)付地球引力了。

有了相互垂直的腹背軸和前后軸這兩個(gè)極性軸的支撐，我們這些動(dòng)物的體形似乎已經(jīng)非常的棒了。但如果我們兩側(cè)身體的質(zhì)量或形狀不對稱的話，我們還是無法成為運(yùn)動(dòng)健將。為了能筆直地向前運(yùn)動(dòng)又能靈活地向左轉(zhuǎn)和向右轉(zhuǎn)，我們還需要一個(gè)垂直于前后軸和腹背軸所構(gòu)成的平面的非極性軸——左右軸。有了這三個(gè)軸，我們的體形已經(jīng)堪稱完美。現(xiàn)今地球上善于靈活快速運(yùn)動(dòng)的動(dòng)物無一例外都擁有左右對稱的體形。

而且，左右對稱與運(yùn)動(dòng)的關(guān)系并不局限于生物界。人造的快速靈活運(yùn)動(dòng)的機(jī)器的外觀也幾乎都采用高度左右對稱的形式。注意這里的快速和靈活都很重要。人造衛(wèi)星雖然速度非?？?，但它們位于固定的軌道上，并不需要隨時(shí)隨地改變運(yùn)動(dòng)方式。這樣的機(jī)器并不一定要做成左右對稱的。還需注意的是這里的運(yùn)動(dòng)是機(jī)器的運(yùn)動(dòng)而不是機(jī)器內(nèi)部零件的運(yùn)動(dòng)。正如我們不能把手的運(yùn)動(dòng)當(dāng)成身體的運(yùn)動(dòng)。我們固然可以出于審美的需要把一些不動(dòng)的東西——比如房子——做成左右對稱的，但我們卻不得不把絕大多數(shù)用于靈活運(yùn)動(dòng)的東西做成左右對稱的?？吹竭@里你就知道有些科幻作家是怎樣的缺乏常識了：先進(jìn)的外星人總是駕駛著輻射對稱的飛碟旅行和作戰(zhàn)！如果有朝一日我駕駛著左右對稱的戰(zhàn)斗機(jī)和科幻作家駕駛的飛碟在空中遭遇，我一定會(huì)給他們上上生動(dòng)的一課。

當(dāng)然，也有人喜歡舉出一些反例，試圖說明身體結(jié)構(gòu)的對稱方式和運(yùn)動(dòng)并沒有相關(guān)。他們會(huì)說輻射對稱的水母過著自由游泳的生活，海星是主動(dòng)攻擊的捕獵高手，而左右對稱的藤壺卻過著固著的生活。但是這些例子只是說明輻射對稱并非完全不適合運(yùn)動(dòng)，而左右對稱的生物也可以選擇固著的生活方式，并不能否定左右對稱與主動(dòng)運(yùn)動(dòng)能力之間的相關(guān)性。而且，輻射對稱的動(dòng)物全部是水生的。水的浮力抵消了部分或全部的重力，使輻射對稱的運(yùn)動(dòng)劣勢變得不那么顯著了。再者，水母、海星等也稱不上是運(yùn)動(dòng)能力很強(qiáng)的動(dòng)物。

從進(jìn)化的角度來看，左右對稱的動(dòng)物比輻射對稱的動(dòng)物出現(xiàn)晚，結(jié)構(gòu)也更復(fù)雜。左右對稱比輻射對稱多一個(gè)極性軸。極性軸數(shù)目的增加，對稱程度的降低都包含了更多的信息。由于細(xì)胞內(nèi)容物的不均一分布，一個(gè)典型的受精卵具有動(dòng)物極和植物極。也就是說受精卵已經(jīng)具有了一個(gè)極性軸，它并不是球形對稱的，而是輻射對稱的。當(dāng)然也有的研究者不喜歡把這樣擁有一個(gè)對稱軸和“無數(shù)個(gè)”對稱面的結(jié)構(gòu)稱為輻射對稱，而是稱為柱形對稱。從受精卵直到兩胚層（即內(nèi)胚層和外胚層）階段的胚胎都只有一個(gè)極性軸，就是后來的口端－反口端軸。因此腔腸動(dòng)物這些兩胚層的家伙們也就順理成章地長成了輻射對稱的。中胚層的出現(xiàn)賦予了胚胎另一個(gè)極性軸——腹背軸。三胚層的動(dòng)物可以分為兩大類群：原口動(dòng)物和后口動(dòng)物。原口動(dòng)物種類繁多，節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、線蟲等等都是原口動(dòng)物。后口動(dòng)物的種類不多，主要包括脊索動(dòng)物和棘皮動(dòng)物等。但后口動(dòng)物的地位卻絲毫不可小視，地球上絕大多數(shù)的龐然大（動(dòng)）物以及我們這些萬物之靈都是后口動(dòng)物。中胚層的發(fā)生方式在原口動(dòng)物和后口動(dòng)物中是不同的，不過它們都給了自己的主人左右對稱的體形。

當(dāng)然，現(xiàn)實(shí)中的情況還要復(fù)雜得多。腔腸動(dòng)物中也有少數(shù)具有左右對稱的結(jié)構(gòu)，而擁有中胚層的海星、海膽等棘皮動(dòng)物卻長著輻射對稱的身體。19世紀(jì)初有的科學(xué)家把棘皮動(dòng)物和腔腸動(dòng)物放在一個(gè)門中。后來人們知道其實(shí)棘皮動(dòng)物比腔腸動(dòng)物復(fù)雜得多，而且它們的幼體是左右對稱的，在以后的發(fā)育中又“回到”了輻射對稱。這似乎是一種倒退，不過我們知道進(jìn)化原本是沒有方向的。

上文中已經(jīng)討論過，我們會(huì)把汽車這樣快速靈活運(yùn)動(dòng)的機(jī)器的外觀做成高度左右對稱的。但是如果你打開汽車的引擎蓋，就會(huì)發(fā)現(xiàn)汽車的內(nèi)部是非常不對稱的（只是兩側(cè)的質(zhì)量大體相當(dāng)）。雖然把汽車的內(nèi)部也做成左右對稱的更利于車身質(zhì)量的平均分配，但要在有限的空間內(nèi)把那樣復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)做成對稱的幾乎是不可能的。和汽車相似，我們身體的內(nèi)部也不是對稱的。我們脊椎動(dòng)物的心臟在身體的左側(cè)，肝臟和膽囊在右側(cè)。其實(shí)身體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的不對稱在動(dòng)物界是非常普遍的現(xiàn)象，只是結(jié)構(gòu)越復(fù)雜的動(dòng)物內(nèi)部不對稱的現(xiàn)象也越顯著。也就是說，在我們身體的內(nèi)部左右軸也是一個(gè)極性軸。

左右對稱的蝸牛

還有一些動(dòng)物的外觀也是不對稱的，在昆蟲和線蟲中都有這樣的例子。當(dāng)然最引人注目的還要數(shù)腹足類軟體動(dòng)物。軟體動(dòng)物門腹足綱的許多成員都長有螺旋形的殼，比如蝸牛和螺螄等，它們的螺殼不關(guān)于任何平面對稱。我們知道，螺殼有左旋和右旋之分。不過我們通常見到的螺殼多是右旋的，左旋螺殼不太容易見到。已知的70000種蝸牛中只有大約10％是左旋的。另外，左旋螺殼的比例在不同地區(qū)的差異也很大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，土耳其的446種蝸牛中有27％是左旋的，歐洲中西部的330種蝸牛中有16％是左旋的，而美國落磯山以東地區(qū)的345種蝸牛全部是右旋的。所以，如果你生活在美國東部，你就不用費(fèi)勁地去尋找左旋蝸牛了。

這里外觀的不對稱與上文所述的左右對稱和運(yùn)動(dòng)的關(guān)系并不矛盾，因?yàn)檫@些外觀不對稱有的只是細(xì)微的差別——就像汽車的天線位于某一側(cè)一樣——并不會(huì)對運(yùn)動(dòng)構(gòu)成實(shí)際的影響。而具有顯著不對稱體形的腹足動(dòng)物又恰恰是行動(dòng)比較遲緩的。

左右軸的極化給身體的結(jié)構(gòu)增加了更多的信息，也給發(fā)育出了新的難題。上文中我們談到了腹背軸的極化，而左右軸的極化似乎具有更高的“技術(shù)含量”，因?yàn)樵诟贡齿S產(chǎn)生之前，胚胎是柱形對稱的。如同一個(gè)只有口端－反口端軸的啤酒瓶，如果我們要在它的側(cè)面貼一個(gè)標(biāo)簽并把這一面叫做背面，那么這個(gè)標(biāo)簽貼在側(cè)面的任何一個(gè)方向都是一樣的，也就是說具有隨機(jī)性?？墒亲笥逸S的極化卻不能是隨機(jī)的，它的方向必須是固定的，比如心臟總是在左邊，肝臟總是在右邊。這些性狀都是基因決定的。一些相關(guān)基因的突變會(huì)引起內(nèi)臟器官分布的異常。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每8000個(gè)存活的新生兒中就有一個(gè)患有內(nèi)臟左右分布異常。這些發(fā)育異常大多伴有嚴(yán)重的生理缺陷，其中只有所有的內(nèi)臟都長成鏡像的一般才沒有缺陷。這種完全鏡像的個(gè)體大約20000個(gè)存活的新生兒中才有一個(gè)。人們估計(jì)實(shí)際上的比例或許還會(huì)高一些，因?yàn)檫@樣的個(gè)體沒有顯著的缺陷，容易被忽視。

胚胎的左右不對稱發(fā)育向來是一個(gè)引人入勝的謎題。如今，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)的與左右不對稱發(fā)育相關(guān)的基因已經(jīng)有幾十個(gè)。其中，Nodal可能是近年來最搶眼的一個(gè)。Nodal屬于轉(zhuǎn)化生長因子-β（TGF- β）家族，它對于左右不對稱發(fā)育的作用已經(jīng)在小鼠、雞和爪蟾等脊椎動(dòng)物中得到驗(yàn)證。在這些動(dòng)物的胚胎中Nodal蛋白特異地在左側(cè)表達(dá)并發(fā)揮作用，而敲除Nodal基因則會(huì)引起左右不對稱發(fā)育的紊亂。此外，研究者們還發(fā)現(xiàn)了Nodal同源蛋白在原始的脊索動(dòng)物海鞘以及棘皮動(dòng)物海膽中的作用。有趣的是，海膽胚胎中Nodal在右側(cè)起作用。由于棘皮動(dòng)物和脊索動(dòng)物同屬于后口動(dòng)物，人們自然會(huì)想知道原口動(dòng)物中是否也有Nodal的同源基因。今年年初《自然》雜志上的一篇研究論文報(bào)道了Nodal同源蛋白在蝸牛左右不對稱發(fā)育中的作用。加州大學(xué)伯克利一家實(shí)驗(yàn)室的科學(xué)家們選取了一種右旋的蝸牛和一種左旋的蝸牛進(jìn)行研究，他們發(fā)現(xiàn)在右旋蝸牛胚胎中Nodal特異地在右側(cè)表達(dá)，在左旋蝸牛胚胎中Nodal則左側(cè)表達(dá)。這項(xiàng)有趣的研究把Nodal的歷史至少推到了后口動(dòng)物和原口動(dòng)物分道揚(yáng)鑣之前。

然而，人們對發(fā)育中左右軸極化的研究還只是非常初步的?，F(xiàn)在我們所知道的基因在胚胎左右兩側(cè)表達(dá)的差別必然是更早的差別引起的。這就像是一片片多米諾骨牌，每一片骨牌的運(yùn)動(dòng)都是由于前一片骨牌的碰撞。而第一片骨牌在哪里，人們還不得而知。從上文中的討論我們知道，第一片骨牌不能是隨機(jī)倒下的，否則就會(huì)有大約一半人的心臟長在右邊。那么，我們的胚胎又是如何判斷出哪邊是左哪邊是右的呢？要知道，左和右其實(shí)只是人們的約定俗成而已，它們之間幾乎沒有物理上的差別。雖然物理學(xué)中有宇稱不守恒定律，但似乎并沒有證據(jù)表明弱相互作用在生命活動(dòng)中的貢獻(xiàn)?；蛟S，這個(gè)難題對于上帝的信徒來說是一個(gè)好消息，他們可以說這第一片骨牌是上帝之手推倒的，只有他老人家才有這個(gè)本事。不過，我們知道自然界中一切現(xiàn)象的原因都只能從自然界中尋找。

盡管，絕大多數(shù)物理定律經(jīng)過鏡像變換后仍然是成立的，但不對稱的現(xiàn)象在生化反應(yīng)中卻是非常普遍的。如果物質(zhì)的分子像我們的手那樣不能和自己的鏡像重合，我們就把它稱為手性分子。手性分子都有兩種鏡像異構(gòu)體，就像左手和右手的關(guān)系，而生化反應(yīng)通常只“認(rèn)識”其中的一種。比如供給我們能量的葡萄糖都是右手型（D-型）的，而合成蛋白質(zhì)用的氨基酸（除了沒有手性的甘氨酸）都是左手型（L-型）的。這似乎給生物體提供了一個(gè)區(qū)分左右的途徑。當(dāng)然，這并不是說生化反應(yīng)不符合物理規(guī)律，原則上我們確實(shí)可以把生物體內(nèi)的手性分子都同時(shí)翻一個(gè)個(gè)兒，而生命活動(dòng)照樣可以繼續(xù)下去（目前的技術(shù)還無法做到）。然而，生物體并沒有必要去關(guān)心物理規(guī)律的對稱性，它們只要能在自己的體內(nèi)區(qū)分左右就夠了。這就好比假如你生活在中國或美國，你完全可以教自己的寶寶：“汽車有方向盤的一邊就是左邊”，雖然這種做法實(shí)際上不太“科學(xué)”，因?yàn)檫€有些國家汽車的方向盤是長在右邊的。

我們可以設(shè)想，把一個(gè)L-丙氨酸分子按在身體的正中，讓它的羧基指向口端的腹側(cè)，甲基指向反口端的腹側(cè)，那么它的氨基所指的就是背側(cè)的左邊，氫原子所指的就是背側(cè)的右邊。這種靠擺弄一個(gè)氨基酸分子來確定左右的方式畢竟有些匪夷所思，不過生物體內(nèi)的大分子，比如蛋白質(zhì)，核酸、多糖等也都是有手性的，而它們還可以構(gòu)成更大的復(fù)合物，比如染色體，還有對細(xì)胞的形態(tài)和胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸起重要作用的細(xì)胞骨架等。假如通過它們來區(qū)分左右就會(huì)“現(xiàn)實(shí)”得多。當(dāng)然，這個(gè)模型目前還只是個(gè)假說，此外也還有其它的一些模型，也都停留在假說的階段?？傊浇议_左右不對稱的謎底還有相當(dāng)長的路要走。

你是不是也覺得左右對稱和左右不對稱的現(xiàn)象很神奇呢？