當(dāng)潮水退去，鏡像神經(jīng)元“跌落神壇”

追問快讀：在退出聚光燈十年后，曾經(jīng)被認(rèn)為可以解釋同理心、孤獨(dú)癥和心理理論的鏡像神經(jīng)元，正在被完善和重新定義。

興盛

1991年的炎炎夏日，陶土色調(diào)的意大利艾米利亞-羅馬涅，正迎來一項(xiàng)改變社會心理學(xué)的研究。帕爾馬大學(xué)的神經(jīng)科學(xué)家維托里奧·加萊塞（Vittorio Gallese）和他的指導(dǎo)教授吉阿科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）正潛心研究運(yùn)動在大腦皮層中的表征。在寬敞的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，兩位科學(xué)家目不轉(zhuǎn)睛觀察著恒河猴的行為。就如同先前發(fā)現(xiàn)的那樣，每當(dāng)恒河猴拿起特定物體，一些運(yùn)動皮層的神經(jīng)元就會被激活。

然而，他們還收獲了一個意外之喜。在最初記錄猴子的神經(jīng)信號后，加萊塞不經(jīng)意間拿起了實(shí)驗(yàn)用的某些物體，而只是在一旁觀察的猴子大腦中，那些本應(yīng)在它們對該物體做相同動作時才會活躍的神經(jīng)元，竟再次活躍起來。這實(shí)在是不同尋常——這些與知覺高度相關(guān)的細(xì)胞竟然出現(xiàn)在了負(fù)責(zé)運(yùn)動規(guī)劃的腦區(qū)。他們迅速將這一發(fā)現(xiàn)整理成論文，于次年在《實(shí)驗(yàn)性腦研究》（Experimental Brain Research）上發(fā)表。他們首次報告了運(yùn)動皮層中這種神經(jīng)元的存在1。

?Vittorio Gallese于 1991 年在獼猴身上發(fā)現(xiàn)了鏡像神經(jīng)元。如今，他研究社會認(rèn)知，并推動“不害怕談?wù)撶R像神經(jīng)元”的神經(jīng)科學(xué)家的研究。左：Vittorio Gallese，右：Giacomo Rizzolatti。圖源：wikipedia

他們提出，這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)表明，前運(yùn)動皮質(zhì)（premotor cortex）神經(jīng)元不僅能夠根據(jù)刺激特征檢索動作，還能根據(jù)觀察到他人動作的意義檢索動作。1996年，他們在《大腦》（Brain）期刊發(fā)表的文章中正式將這種神經(jīng)元命名為“鏡像神經(jīng)元”（Mirror Neurons）2。

他們進(jìn)一步闡述，“若想視覺上刺激鏡像神經(jīng)元，需要動作執(zhí)行媒介（agent）與動作對象之間的互動……手和嘴目前看來是最有效的動作執(zhí)行媒介……我們猜想，類似猴子鏡像神經(jīng)元的系統(tǒng)也存在于人腦中，并且參與了肢體動作和發(fā)音動作的識別。”對于神經(jīng)科學(xué)家來說，這一發(fā)現(xiàn)令人興奮。因?yàn)樗凳局鴨蝹€神經(jīng)元似乎就能在我們復(fù)雜的認(rèn)知和社交互動中發(fā)揮作用。

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)最初并未引起科學(xué)界的廣泛關(guān)注，以至于《自然》這一科學(xué)頂級期刊最初因認(rèn)為它缺乏公眾興趣而拒絕發(fā)表他們的研究3。然而，十年后，一個關(guān)鍵人物卻幾乎以一己之力將這個概念推向流行科學(xué)的神壇。

2000年，致力于科學(xué)傳播的著名神經(jīng)科學(xué)家維萊亞努爾·拉馬錢德蘭（Vilayanur Ramachandran，筆名V.S. Ramachandran）在Edge.org發(fā)表了一篇名為《鏡像神經(jīng)元與模仿學(xué)習(xí)：人類進(jìn)化大躍進(jìn)的根本》的文章4。他說：“我預(yù)測，鏡像神經(jīng)元能為心理學(xué)所做的貢獻(xiàn)，就像DNA為生物學(xué)所做的那樣：它能提供一個統(tǒng)一的框架，來幫助解釋許多迄今為止仍然神秘、無法通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的心理能力。”

?V.S. Ramachandran與他的文章《鏡像神經(jīng)元與模仿學(xué)習(xí)：人類進(jìn)化大躍進(jìn)的根本》。

在文中，他提及了一些人類進(jìn)化上的未解之謎：人類大腦的尺寸和智力水平為何遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于技術(shù)變革的大躍進(jìn)？語言是突然出現(xiàn)的，還是由更原始的手勢交流系統(tǒng)演變而來？人類讀取他人思維能力的物理基礎(chǔ)是什么？而后，拉馬錢德蘭指出，鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)是理解這些問題的關(guān)鍵。譬如，人類的工具使用、藝術(shù)創(chuàng)作、數(shù)學(xué)甚至語言，或許是由某些人在某個地點(diǎn)“突然”發(fā)明出來的，但這些發(fā)明得以迅速傳播并導(dǎo)致人類史上大范圍的躍進(jìn)，很大程度上得益于鏡像神經(jīng)元提供的模仿學(xué)習(xí)和“讀心”能力。

此外，他還分享了在一些患有病感失認(rèn)癥（anosognosia）的患者中的觀察。這些患者不光會否認(rèn)自己已經(jīng)癱瘓，還會否認(rèn)其他患者的癱瘓事實(shí)。于是拉馬錢德蘭推測，這可能是因?yàn)樗麄內(nèi)鄙夔R像神經(jīng)元。這種細(xì)胞能讓我們在對他人的動作作出判斷時，先在自己腦中進(jìn)行虛擬現(xiàn)實(shí)模擬。他甚至預(yù)言，鏡像神經(jīng)元的缺失或能解釋孤獨(dú)癥兒童的社交功能障礙。

隨著拉馬錢德蘭文章的發(fā)表，鏡像神經(jīng)元的概念迅速普及，一年內(nèi)“鏡像神經(jīng)元”一詞的使用頻率翻倍5。十年內(nèi)，鏡像神經(jīng)元走向公眾對科學(xué)研究想象的中心——從心理治療中的共情到國際外交、兒童音樂學(xué)習(xí)、藝術(shù)鑒賞等多個領(lǐng)域。鏡像神經(jīng)元甚至被吹捧為這一切的根本。

逆火

盡管鏡像神經(jīng)元的概念在公眾范圍引發(fā)了極大的興趣，但學(xué)術(shù)界對鏡像神經(jīng)元卻褒貶不一。里佐拉蒂和拉馬錢德蘭等人堅信，鏡像神經(jīng)元或能充分解釋人類的諸多社交能力。此外，由于這一概念解釋復(fù)雜機(jī)制時，效果似乎立竿見影，許多研究者開始在任何看似有鏡像特性的神經(jīng)元中，也摸索出它們能“理解”他人行為的跡象。

與此同時，另一些科學(xué)家則認(rèn)為鏡像神經(jīng)元的重要性被夸大了。部分科學(xué)家的研究事業(yè)也因這一概念的過分抬高被擾亂。2000年初期，師從史蒂芬·平克（Steven Pinker）、專攻語言的神經(jīng)基礎(chǔ)的認(rèn)知科學(xué)家格雷戈里·希科克（Gregory Hickok）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)參與者聽到他人講話時，大腦運(yùn)動皮層中與語音生成有關(guān)的神經(jīng)元會變得活躍。希科克說，這一發(fā)現(xiàn)本身并不令人驚訝，但其他科學(xué)家卻急于從鏡像神經(jīng)元的角度解讀他的結(jié)果。他解釋道，鏡像神經(jīng)元這一理論并不適用于他的研究結(jié)果，但仍有人認(rèn)為，運(yùn)動皮層中的神經(jīng)元會“鏡像”聽者所聽到的內(nèi)容。

?Gregory Hickok研究與言語有關(guān)的神經(jīng)回路。他對鏡像神經(jīng)元理論的懷疑使他成為Vittorio Gallese的科學(xué)對手，并為他贏得了《鏡像神經(jīng)元的迷思》一書的出版合同——他說，“這本書的標(biāo)題確實(shí)不公平。”

為駁斥鏡像神經(jīng)元的狂熱追隨者，希科克總是在他的研究報告演講最開始便聲明，他的工作與鏡像神經(jīng)元無關(guān)——這一選擇無意中使他成為了爭論的焦點(diǎn)。2009年，《認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)期刊》主編邀請希科克撰寫一篇批評鏡像神經(jīng)元理論的文章6。

文中，希科克以講話為例，反駁了“運(yùn)動皮層中的鏡像神經(jīng)元能讓猴子理解他者行為”這一觀點(diǎn)。他認(rèn)為，如果存在一種同時編碼特定動作并理解該動作的單一神經(jīng)機(jī)制，那么破壞該機(jī)制應(yīng)該會同時妨礙兩者（執(zhí)行和理解能力）。然而希科克收集了大量研究資料，這些資料顯示，負(fù)責(zé)言語生成的區(qū)域受損并不會影響言語理解，也就反駁了言語感知的鏡像神經(jīng)元理論。他還提議，對鏡像神經(jīng)元功能的研究重心，應(yīng)從編碼對特定動作的理解，轉(zhuǎn)向編碼對“一系列動作的意圖”的理解。

這篇批評被廣泛引用后，希科克又于2014年出版了《鏡像神經(jīng)元的迷思》*（The Myth of Mirror Neurons: The Real Neuroscience of Communication and Cognition）一書。這本書并不全然是對相關(guān)理論的負(fù)面揭露，而是平衡了鏡像神經(jīng)元與大腦其他部分（包括視覺、體感和前額葉皮層）的貢獻(xiàn)，將鏡像神經(jīng)元從過高的神壇上請了下來。他借對鏡像神經(jīng)元理論的批判，建立了一個更全面的大腦功能模型。

中譯本為《神秘的鏡像神經(jīng)元》，但書名存在誤解，應(yīng)該為迷思，而不是神秘。

希科克本人是預(yù)測性編碼理論的擁護(hù)者。這一理論認(rèn)為，大腦會根據(jù)先前的經(jīng)驗(yàn)和上下文信息，不斷預(yù)測感官信息輸入和運(yùn)動輸出造成的結(jié)果，然后將這些預(yù)測與實(shí)際的反饋進(jìn)行比較，以減少誤差。希科克提出，盡管他承認(rèn)鏡像神經(jīng)元及其相關(guān)的運(yùn)動皮層環(huán)路在大腦的預(yù)測系統(tǒng)中扮演了重要角色，但他強(qiáng)調(diào)，這些并不是預(yù)測性編碼的唯一基礎(chǔ)。預(yù)測模型的全貌要比只基于鏡像神經(jīng)元的預(yù)測系統(tǒng)龐雜得多，正因如此，認(rèn)知和大腦的復(fù)雜性才得以被充分解釋。

2015年，希科克受邀在紐約大學(xué)“心智、大腦和意識中心”與鏡像神經(jīng)元發(fā)現(xiàn)者之一的加萊塞進(jìn)行了一場公開辯論7。兩位杰出的科學(xué)家在觀點(diǎn)的爭鋒中還不忘調(diào)侃，隨后二人在啤酒杯的碰撞聲中相視一笑。雖然這次對話的局面十分和諧，但圍繞鏡像神經(jīng)元的交鋒卻沒有那么平靜。很快，起初關(guān)于鏡像神經(jīng)元的煽動性宣傳遭到反噬，學(xué)界輿論的鐘擺開始向懷疑方擺動。

許多關(guān)于鏡像神經(jīng)元功能的著名理論，都沒能經(jīng)得起推敲。一段時間內(nèi)，懷疑者的一個主要論據(jù)是：盡管一些研究聲稱鏡像神經(jīng)元是人類語言和文化等獨(dú)特特質(zhì)的基礎(chǔ)，但多依賴于間接的神經(jīng)影像學(xué)證據(jù)，關(guān)于人類鏡像神經(jīng)元的直接證據(jù)仍然稀缺。

只有一項(xiàng)2010年的研究，通過在癲癇患者大腦中植入電極，確切地找到了類似恒河猴鏡像神經(jīng)元的單個細(xì)胞8，不過這些神經(jīng)元所在的腦區(qū)有別于鏡像神經(jīng)元起初在猴腦中被定義的區(qū)域。其次，即使在成年猴中確認(rèn)了鏡像神經(jīng)元的存在，這些猴子并未展現(xiàn)出與人類相似的模仿能力，因此鏡像神經(jīng)元或許本身無法解釋人類的模仿能力。

而且，拉馬錢德蘭此前提出，通過鏡像神經(jīng)元“在腦內(nèi)進(jìn)行虛擬現(xiàn)實(shí)模擬他人行為”是理解他人行為的必要條件。然而，這一觀點(diǎn)也因失用癥（apraxia）患者的存在而受到挑戰(zhàn)。一些失用癥患者雖然肌肉未曾受損且能理解相關(guān)動作指令，卻無法做出刷牙等動作；但當(dāng)他人做出這些動作時，他們?nèi)阅芾斫馄浜x9。

直到現(xiàn)在，加萊塞仍然對他在科學(xué)界所面臨的“尖銳對立”感到驚訝。在紐約大學(xué)辯論之后的幾年里，鏡像神經(jīng)元已經(jīng)從科學(xué)界的討論中消失了10。2013年，在鏡像神經(jīng)元熱潮的高峰期，科學(xué)家們發(fā)表了300多篇標(biāo)題中包含“鏡像神經(jīng)元”的論文。到2020年，這一數(shù)字減少了一半。加萊塞將這種變化歸咎于科研界的集體恐慌和過度自我審查。他說：“研究人員擔(dān)心，如果他們提出‘鏡像神經(jīng)元’這個標(biāo)簽，他們的論文可能會被拒絕發(fā)表。”

潮退

后來，鏡像神經(jīng)元理論的支持者不得不調(diào)整他們的主張。例如，鏡像神經(jīng)元的另一名發(fā)現(xiàn)者里佐拉蒂于2010年提出，或許只有從第一人稱角度理解他人的行為時，才需要鏡像神經(jīng)元11。他解釋說，將我們看到的行為內(nèi)化（也就是以第一人稱角度理解），可能會讓我們對他人的目標(biāo)有更深層次的認(rèn)識。但他也承認(rèn)，理解他人行為的機(jī)制不止一種。

如今，社會神經(jīng)科學(xué)家們也沒有放棄從這片被遺忘的泥沼中打撈有價值的信息。他們將目光投向了大腦運(yùn)動皮層之外。去年，斯坦福大學(xué)的一個研究小組在《細(xì)胞》雜志上報告，他們在小鼠下丘腦（一個進(jìn)化上比新皮層更加古老的腦區(qū)）中，發(fā)現(xiàn)了能鏡像攻擊性行為的神經(jīng)元12。這組細(xì)胞在小鼠有攻擊性行為和旁觀其他小鼠打架時都會活躍，因此研究人員認(rèn)為，它們雖不存在于運(yùn)動皮層，卻仍能被稱作鏡像神經(jīng)元。加州大學(xué)洛杉磯分校神經(jīng)學(xué)兼職助理教授艾米麗·吳（Emily Wu）說，“這是第一個證明鏡像神經(jīng)元的存在與復(fù)雜的社會行為相關(guān)的例子。”

希科克認(rèn)為，如果是根據(jù)最初的定義，這些細(xì)胞并不是鏡像神經(jīng)元——鏡像神經(jīng)元是運(yùn)動細(xì)胞，而不是社交細(xì)胞。不過，吳并不在意這些定義。她認(rèn)為，與其爭論什么是鏡像神經(jīng)元，什么不是，不如把任何功能上有鏡像特質(zhì)的細(xì)胞都記錄在冊。如今，科學(xué)家們在惡心感相關(guān)的島葉（insula）13、觸覺相關(guān)的軀體感覺皮層（somatosensory cortex）14以及疼痛知覺相關(guān)的前扣帶回皮層（anterior cingulate cortex）15都找到了有鏡像特質(zhì)的神經(jīng)元，而這些多感覺上的鏡像機(jī)制在情緒感染以及親社會行為中至關(guān)重要。

盡管鏡像神經(jīng)元曾因流行科學(xué)的過度炒作而受到許多批判，但我們?nèi)詿o法忽視其重要性。即使是如希科克這樣對鏡像神經(jīng)元窮追猛打的反對者，也會承認(rèn)，它在促成模仿行為方面發(fā)揮了一定作用。現(xiàn)在，當(dāng)潮水退去、迷霧消散，爭鳴和質(zhì)疑留下的遺產(chǎn)，塑造了這一領(lǐng)域如今的審慎與謙遜，也讓我們得以重新正視鏡像神經(jīng)元的平凡與重要。

原文鏈接：https://www.quantamagazine.org/overexposure-distorted-the-science-of-mirror-neurons-20240402/

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[4] https://www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ramachandran_index.html

[5] https://books.google.com/ngrams/graph?content=mirror+neuron&year_start=1990&year_end=2016&corpu s=15&smoothing=3&share=&direct_url=t1%3B%2Cmirror%20neuron%3B%2Cc0%3B%2Cmirror%2 0neuron%3B%2Cc1

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[19] Hickok, G. (2014). The Myth of Mirror Neurons : the Real Neuroscience of Communication and Cognition.W.W. Norton And Company.

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