【魚類全系列】盔甲魚綱—修水魚科

盔甲魚綱—修水魚科

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

無(wú)頜總綱

盔甲魚綱

修水魚科

修水魚科（學(xué)名：Xiushuiaspidae）是盔甲魚綱下一個(gè)目未定的科。

1.長(zhǎng)興魚屬

長(zhǎng)興魚屬（學(xué)名：Changxingaspis）是修水魚科的一個(gè)屬，屬名“長(zhǎng)興”表示該魚的化石標(biāo)本產(chǎn)地位于浙江省長(zhǎng)興縣。

顧氏長(zhǎng)興魚（學(xué)名：Changxingaspis gui）是修水魚科長(zhǎng)興魚屬的動(dòng)物。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名由來(lái)

顧氏長(zhǎng)興魚；種名“顧氏”由命名人王念忠獻(xiàn)給南開大學(xué)已故的生物系教授顧長(zhǎng)東，以紀(jì)念及感謝顧長(zhǎng)東先生在其大學(xué)期間對(duì)其的幫助。

②化石的發(fā)現(xiàn)

中國(guó)華南地區(qū)志留系自下而上發(fā)育三套淺水海相紅層（紫紅色細(xì)碎屑巖），因其顏色醒目，易于識(shí)別，而被我國(guó)地層古生物學(xué)者俗稱為下紅層、上紅層和羅德洛統(tǒng)紅層，其時(shí)代分別為蘭多維列世特列奇早期、中—晚期和羅德洛世晚期。顧氏長(zhǎng)興魚的正型標(biāo)本由中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員王念忠先生于1991年在浙西北地區(qū)志留紀(jì)的淺水海相紅層之中所發(fā)現(xiàn)，最初這套紅層被稱為茅山組，屬于志留紀(jì)上紅層。因此，很長(zhǎng)一段時(shí)間，學(xué)者將這套地層與其他地區(qū)的上紅層（如西坑組、迴星哨組）進(jìn)行對(duì)比，顧氏長(zhǎng)興魚的時(shí)代也因此被認(rèn)為是志留紀(jì)的特列奇晚期。這一觀點(diǎn)得到了早期關(guān)于盔甲魚類分類學(xué)研究的支持。例如，浙西北地區(qū)淺海紅層中的曙魚、煤山魚、安吉魚與贛西北地區(qū)上紅層西坑組中的中華盔甲魚、裂吻魚均曾被歸入中華盔甲魚科，它們被認(rèn)為具有較近的親緣關(guān)系和相近的地質(zhì)時(shí)代。最近，對(duì)浙西北地區(qū)志留紀(jì)這一含魚層位和盔甲魚系統(tǒng)分類的認(rèn)識(shí)均有了較大的改觀。目前，學(xué)者普遍認(rèn)為浙西北地區(qū)含魚的淺海紅層屬于下紅層唐家塢組，而非上紅層茅山組，其時(shí)代應(yīng)為志留紀(jì)的特列奇早期而非晚期。近年來(lái)基于分支系統(tǒng)學(xué)原理的分類學(xué)研究表明，浙江地區(qū)的曙魚、煤山魚、安吉魚與江西地區(qū)的中華盔甲魚、裂吻魚并不構(gòu)成一個(gè)單系類群，而是并系類群，且浙江地區(qū)的曙魚、煤山魚、安吉魚比江西地區(qū)的中華盔甲魚和裂吻魚都更原始，這意味著之前依據(jù)“總體相似性”將浙江地區(qū)產(chǎn)盔甲魚化石的淺海紅層與江西地區(qū)的西坑組進(jìn)行對(duì)比是不成立的。2022年，學(xué)者在江西地區(qū)下紅層報(bào)道了一批盔甲魚新材料，包括清水魚、安吉魚和一些原始盔甲魚類，這一魚類組合與浙江地區(qū)唐家塢組中的魚類組合高度一致，由此佐證了浙江地區(qū)的唐家塢組應(yīng)該和清水組進(jìn)行對(duì)比，其時(shí)代為志留紀(jì)的特列奇早期。此外，早在1988年，中國(guó)地質(zhì)博物館的潘江先生將采自與顧氏長(zhǎng)興魚同一地點(diǎn)、同一層位的一件僅保存頭甲前部的內(nèi)模和外模標(biāo)本（GMC V2012a，b）鑒定為修水魚為定種，并認(rèn)為其頭甲比屬型種江西修水魚相對(duì)較大，估計(jì)長(zhǎng)25mm。潘江實(shí)測(cè)標(biāo)本頭甲眶前區(qū)長(zhǎng)為5.5mm，而在江西修水魚和贛北修水魚中眶前區(qū)長(zhǎng)與頭甲長(zhǎng)之比，約為1：6—7；參照這一比例估算，這件頭甲長(zhǎng)應(yīng)在30mm以上，大于原作者的估計(jì)。根據(jù)蓋志琨等人重新觀察，這件標(biāo)本應(yīng)屬于在其后發(fā)現(xiàn)并命名的顧氏長(zhǎng)興魚（后者長(zhǎng)約35mm）。

③系統(tǒng)分類

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，顧氏長(zhǎng)興魚屬于修水魚科中的一員。修水魚科由潘江和王士濤（1983）依據(jù)修水魚（Xiushuiaspis）建立，并置于多鰓魚目；其后王念忠（1991）將其歸于漢陽(yáng)魚目，但是后來(lái)的分支系統(tǒng)學(xué)的分析表明處于基部位置的漢陽(yáng)魚科、修水魚科、大庸魚科并不能形成一個(gè)單系類群漢陽(yáng)魚目。修水魚科代表了盔甲魚的原始類型，歸入到該科的修水魚（Xiushuiaspis）、西域魚（Xiyuaspis）和長(zhǎng)興魚（Changxingaspis）3屬共同組成了一個(gè)單系類群。顧氏長(zhǎng)興魚與同樣產(chǎn)自蘭多維列世特列奇期的盔甲魚基干類群江西修水魚（Xiushuiaspis jiangxiensis）和張氏西域魚（Xiyuaspis zhangi）在形態(tài)上非常相似。顧氏長(zhǎng)興魚與江西修水魚和張氏西域魚都擁有橢圓形的頭甲、六對(duì)鰓囊、長(zhǎng)的鰓后區(qū)以及由微小顆粒組成的頭甲背側(cè)紋飾。顧氏長(zhǎng)興魚與江西修水魚一樣，它們體型較小（頭甲長(zhǎng)度分別為25mm和35mm）、中背孔近于橫置裂隙狀（寬長(zhǎng)比分別為5和4），而張氏西域體型較大，頭甲長(zhǎng)度可達(dá)110mm，且中背孔更近于橢圓形，（寬長(zhǎng)比僅為2）。顧氏長(zhǎng)興魚的內(nèi)角與張氏西域魚相似，均較大而江西修水魚的內(nèi)角非常小，接近消失。

④科學(xué)意義

顧氏長(zhǎng)興魚作為盔甲魚類的基干類群，在很多形態(tài)（如眶孔位置、感覺管類型、鰓囊數(shù)量等）上都代表了盔甲魚的原始特征。軟骨膜骨（perichondral bone）在保存早期脊椎動(dòng)物腦顱形態(tài)信息方面起了非常關(guān)鍵的作用。在某些特殊條件下，盔甲魚軟骨腦顱中的空腔可以迅速被礦物質(zhì)填充，在軟骨顱無(wú)法保存的情況下，會(huì)留下礦物質(zhì)形成的顱內(nèi)模（endocast），因此我們可以通過顱內(nèi)模來(lái)了解盔甲魚腦顱內(nèi)部的解剖信息。盔甲魚類腦顱的解剖特征只在少數(shù)類群里有所了解，顧氏長(zhǎng)興魚的正標(biāo)本令人驚喜地保存了腦顱的形態(tài)。這為盔甲魚與其他類群地腦顱結(jié)構(gòu)對(duì)比提供了直接材料。其形態(tài)在很多方面跟骨甲魚類相似，具有延長(zhǎng)的腦腔，內(nèi)耳具有前、后兩個(gè)半規(guī)管和各自的壺腹，內(nèi)耳兩側(cè)具有一對(duì)大的背頸靜脈管。當(dāng)然，這些相似可能僅僅代表了它們的共有祖征。

根據(jù)山顯任對(duì)于浙西北地層的重新厘定，顧氏長(zhǎng)興魚應(yīng)屬于唐家塢組下紅層，而同為修水魚科地張氏西域魚屬于塔塔埃爾塔格組下紅層，江西修水魚屬于西坑組上紅層。一方面可以將華南的下紅層與塔里木板塊的下紅層進(jìn)行對(duì)比；另一方面，修水魚科是目前是唯一一種從海相上紅層延伸到下紅層的盔甲魚。

（2）形態(tài)特征

頭甲呈橢圓形，長(zhǎng)約35mm，最寬部位在頭甲長(zhǎng)的中分線附近，約32mm；內(nèi)角發(fā)達(dá)，呈向內(nèi)彎曲的鐮刀形。頭甲背面除中背孔、眶孔和松果孔外尚具一對(duì)內(nèi)淋巴孔，其中中背孔、眶孔和松果孔相互聚攏并靠近頭甲吻緣。中背孔寬而短，寬約為長(zhǎng)的5.5倍，逼近頭甲吻緣，其前、后緣均向前弓且與頭甲吻緣近于平行。眶孔圓、背位，位于中背孔之后，與中背孔之距約相當(dāng)眶孔直徑長(zhǎng)。松果孔位于兩眶孔后緣連線略前。內(nèi)淋巴孔甚小，居于頭甲前1/2的后部、第2中橫聯(lián)絡(luò)管（背聯(lián)絡(luò)管）之前。鰓穴6對(duì)。側(cè)線系統(tǒng)中，由眶下管和主側(cè)線管組成的側(cè)背縱干管極為發(fā)達(dá)，由吻緣至后緣縱貫頭甲，前、后兩端外敞而于中部中橫聯(lián)絡(luò)管區(qū)向內(nèi)收窄呈蜂腰形，側(cè)橫管9對(duì)，中橫聯(lián)絡(luò)管兩條；中背縱干管完全缺失，或于松果孔附近偶有短的眶上管存在。紋飾由細(xì)小的突起組成。

2.小瘤魚屬

小瘤魚屬（學(xué)名：Microphymaspis）是修水魚科的一個(gè)屬。

潘氏小瘤魚（學(xué)名：Microphymaspis pani）是修水魚科小瘤魚屬的的動(dòng)物。頭甲呈卵圓形。鼻垂體孔大，近吻緣。眶孔較小，洞穿孔距鼻垂體孔較遠(yuǎn)。眶下感覺溝與側(cè)縱溝相連，側(cè)縱溝向后中背（內(nèi)）方向延伸，其上有5條短而彎的側(cè)橫枝，無(wú)中橫聯(lián)絡(luò)枝。骨片上有上而密的粒狀紋飾。

3.修水魚屬

修水魚屬（學(xué)名：Xiushuiaspis）是修水魚科的模式屬。

江西修水魚（學(xué)名：Xiushuiaspis jiangxiensis）是修水魚科修水魚屬的的動(dòng)物。

4.西域魚屬

西域魚屬（學(xué)名：Xiyuichthys）是修水魚科的一個(gè)屬。

張氏西域魚（學(xué)名：Xiyuichthys zhangi），來(lái)自塔里木盆地西北緣的4.38億年前的盔甲魚類，修水魚科的一員，代表了比較原始的盔甲魚類之一。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①命名由來(lái)

身世坎坷，四易其名。張氏西域魚在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚綱修水魚科，屬于盔甲魚類早期最原始的三大類群之一。張氏西域魚的化石最早由中國(guó)地質(zhì)地質(zhì)博物館盧立伍研究員研究，并于2007年發(fā)表在《地球科學(xué)》雜志上。然而，由于該種建立時(shí)所依據(jù)的模式標(biāo)本頭甲后緣大部分缺失，以至于關(guān)乎其系統(tǒng)位置的頭甲形狀不能確定，因此盧立伍研究員最初將該種歸于漢陽(yáng)魚科的南疆魚屬（Nanjiangaspis），命名為“張氏南疆魚”。

2015年，劉玉海先生等在編寫《中國(guó)古脊椎動(dòng)物志·無(wú)頜類》有關(guān)盔甲魚亞綱部分的過程中對(duì)該種的現(xiàn)有標(biāo)本進(jìn)行了重新觀察，發(fā)現(xiàn)該種頭甲紋飾是由細(xì)小粒狀突起組成，而南疆魚屬的紋飾不僅大，而且呈雪花狀，由于這方面的顯著不同，因而又被歸入紋飾同樣為粒狀突起的柯坪魚屬（Kalpinolepis），但仍屬漢陽(yáng)魚科。2018年9月，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的蓋志琨研究員課題組針對(duì)新疆柯坪地區(qū)的志留系紅色巖系又組織了一次新的野外考察，并采獲一批盔甲魚類的新材料，并報(bào)道了在這一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的最古老的多鰓魚類鋸齒寬腹魚（Platylomaspis serratus）。

2019年，劉玉海先生等依據(jù)西域魚的新材料意外發(fā)現(xiàn)張氏西域魚的頭甲呈橢圓形，而非之前認(rèn)為的梯形，這一發(fā)現(xiàn)對(duì)于確定西域魚的系統(tǒng)分類位置至關(guān)重要。目前，漢陽(yáng)魚目包括漢陽(yáng)魚科和修水魚科兩個(gè)科，二者的關(guān)鍵區(qū)別在于前者頭甲呈前窄后寬的梯形，后者頭甲呈豎置的橢圓形。因此，橢圓形頭甲的發(fā)現(xiàn)說(shuō)明該種無(wú)疑應(yīng)歸屬修水魚科。因此，劉玉海等為其建立新屬西域魚屬（Xiyuaspis），“張氏柯坪魚”被重新命名為張氏西域魚。至此，張氏西域魚的歸屬和系統(tǒng)位置得以確立。然而，西域魚名字的故事，并未就此結(jié)束。2021年，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)的縱瑞文副教授提醒蓋志琨研究員（張氏西域魚命名者之一），西域魚屬名拉丁文Xiyuaspis在盔甲魚類和三葉蟲中為異物同名。經(jīng)查閱有關(guān)資料，Xiyuaspis在被用作志留紀(jì)早期一盔甲魚類屬名之前，張?zhí)珮s等在1985年已將其用作奧陶紀(jì)三葉蟲的一個(gè)屬名。因此，蓋志琨研究團(tuán)隊(duì)建議以新屬名Xiyuichthys代替Xiyuaspis。在過去近20年的研究中，西域魚四易其名，足見其身世坎坷。

②系統(tǒng)分類位置

張氏西域魚是西域魚屬的屬型種，前已述及，由于該種建立時(shí)所依據(jù)的頭甲邊緣大部缺失，因而關(guān)乎其系統(tǒng)位置至關(guān)重要的頭甲形狀不能確定，該種先后被歸于漢陽(yáng)魚科的南疆魚屬和柯坪魚屬。自劉玉海先生等根據(jù)新材料確定其頭甲呈橢圓形后，才最終被確定歸屬修水魚科。目前所知，修水魚科還包括修水魚屬（Xiushuiaspis）和長(zhǎng)興魚屬（Changxingaspis），分別產(chǎn)自華南的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期的江西西坑組和浙江茅山組。雖然出自塔里木紅色巖系的小瘤魚屬（Microphymaspis）也曾被歸入修水魚科，但經(jīng)厘定被歸入大庸魚科（Dayongaspidae）。

③與修水魚科其他屬種的對(duì)比

張氏西域魚與修水魚、長(zhǎng)興魚相比差異顯著：首先是體型碩大，前者頭甲長(zhǎng)達(dá)110mm，而在后二者則分別為25和35mm；在頭甲的長(zhǎng)與寬比例上，張氏西域魚寬約與長(zhǎng)相等甚或?qū)捖源笥陂L(zhǎng)，而后二者則寬遠(yuǎn)小于長(zhǎng)；就中背孔而言，雖然該孔在三者都是接近頭甲吻緣并且寬大于長(zhǎng)，但在張氏西域魚中該孔為橢圓形，寬與長(zhǎng)之比為2:1，而在修水魚和長(zhǎng)興魚中，該孔近于裂隙狀，寬與長(zhǎng)之比分別為4:1和5:1。張氏西域魚在頭甲后部的輪廓可能更趨向于長(zhǎng)興魚，兩者的角均較大，而修水魚的角非常小，近于消失。

另外，張氏西域魚還有一個(gè)親兄弟，也就是西域魚屬另一個(gè)種，來(lái)自江西九江地區(qū)的醴溪西域魚。二者的主要差別在于，醴溪西域魚的頭甲紋飾由極為粗大的瘤狀突起組成(每平方毫米僅有1個(gè)突起)，而張氏西域魚頭甲紋飾相對(duì)較小，每平方毫米有5-6個(gè)突起。此外，醴溪西域魚的中背孔（鼻孔）較張氏西域魚的中背孔更寬。

（2）形態(tài)特征

體形大的修水魚類，頭甲呈亞橢圓形，長(zhǎng)約110mm，最寬部位約位于頭甲前3/5處，與頭甲長(zhǎng)大致相等；中背孔貼近頭甲前緣，呈橫置橢圓形，長(zhǎng)約11mm，寬約22mm，寬約為長(zhǎng)的兩倍；眶孔背位，呈橢圓形，，長(zhǎng)軸長(zhǎng)7～10mm，短軸長(zhǎng)6～7mm，兩眶孔的眶間距21～24mm，略大于中背孔之寬，眶孔前緣連線與中背孔后緣之距離約等于眶孔的直徑，頭甲于眶孔內(nèi)側(cè)隆起為低矮的短脊，從而眶間區(qū)相對(duì)低平，而眶孔朝向側(cè)背方，眶間距與眶孔至頭甲側(cè)緣的距離相等；兩眶孔之間為一圓形松果孔；側(cè)背縱管發(fā)達(dá)，前端幾乎達(dá)頭甲吻緣，側(cè)橫管7對(duì)以上，中橫管2對(duì)，中背縱管缺失；紋飾由細(xì)小的粒狀突起組成。

值得一題的是，自2007年張氏西域魚被建立以來(lái)，人們對(duì)該種的頭甲腹面特征了解甚少。2021～2023年，在國(guó)家自然科學(xué)基金的支持下，蓋志琨研究員帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)，先后多次赴新疆塔里木盆地進(jìn)行野外調(diào)查，特別是在疫情期間，更是克服重重困難，完成了三次大規(guī)模的野外挖掘，最終取得了突破性進(jìn)展，在塔里木盆地的柯坪縣大灣溝和克爾買提村剖面的塔塔埃爾塔格組采獲大量完整的盔甲魚類化石。其發(fā)現(xiàn)的張氏西域魚新材料不僅再一次證實(shí)張氏西域魚頭甲為橢圓形，更重要的是，新材料完整保存了張氏西域魚的腹環(huán)，補(bǔ)充了該種的頭甲腹面特征，讓人們對(duì)該種的形態(tài)學(xué)信息有了更加全面地了解。研究發(fā)現(xiàn)，張氏西域魚的腹環(huán)前部寬度變化不大，僅在頭甲后側(cè)方才明顯變寬并構(gòu)成角的基部。腹環(huán)中央包裹著一口鰓窗，口鰓窗幾乎呈圓形。