【魚類全系列】多鰓魚目—多鰓魚科（上）

多鰓魚目—多鰓魚科（上）

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

后口動物總門

脊索動物門

脊椎動物亞門

無頜總綱

盔甲魚綱

多鰓魚總目

多鰓魚目

多鰓魚科

多鰓魚科（學名：Polybranchiaspididae）是多鰓魚目下的一個科。

1.多鰓魚屬

多鰓魚屬（學名：Polybranchiaspis）是多鰓魚科的一個屬。

廖角山多鰓魚（學名：Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）是中國最早發現并進行古生物描述的盔甲魚類之一，屬于多鰓魚目多鰓魚科的多鰓魚屬，是盔甲魚類中迄今所知分布最廣、標本發現最多的一個物種。廖角山多鰓魚頭甲大（約58mm）且標本數量多。頭甲大說明廖角山多鰓魚達到成體后迅速獲得其頭甲，同時個體停止生長。廖角山多鰓魚的標本數量最多是因為廖角山多鰓魚是當時的優勢物種，同時也是海相環境中板足鱟和海蝎子主要捕食對象，因此廖角山多鰓魚采用一種以量取勝的生存策略。

（1）動物學史 ①命名由來

廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的屬名“Polybranchiaspis”意為“多鰓”，因該屬具有較多鰓囊數目（>10對）。種名“liaojiaoshan”為化石產地“廖角山”的漢語拼音，發現于云南曲靖廖角山新寺。

②化石的發現

抗日戰爭前丁文江、王曰倫以及楊鐘健分別于翠峰山和廖角山（原誤稱“妙高山”）兩地均曾發現頭甲魚化石。1942年，李廣源等人于廖角山采得的無頜類魚化石經楊鐘健鑒定確定為頭甲魚。后人經過仔細鑒別，認為當時發現的頭甲類化石均屬于盔甲魚化石。上述化石均未進行古生物學描述，標本于抗日戰爭期間幾經輾轉，早已不知下落。1962-1963年冬春之際，張國瑞與劉玉海等在云南進行泥盆紀魚化石調查時，于曲靖地區采得豐富的無頜類化石。1965年，劉玉海先生首次對云南曲靖廖角山西山村附近早泥盆世地層發現的盔甲魚化石進行古生物描述，建立盔甲魚亞綱最早的目之一—多鰓魚目，并以廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）為模式種建立多鰓魚屬。

③系統分類

廖角山多鰓魚屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科多鰓魚屬。多鰓魚科系劉玉海（1965）依廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）建立。多鰓魚科的特征組合有：眶下管上的側橫管數目較多；第4側橫管之后也有較多的側橫管。該科是盔甲魚類分異度較大的一個科，目前包括9屬15種，中國已發現8屬14種。

多鰓魚屬是多鰓魚科9屬之一，模式種為廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）。鑒別特征為中等至較小體形的多鰓魚類，頭甲呈卵圓形，長大于寬；中背棘發達，其末端與內角末端約處于同一水平線上；內角葉狀，欠發達。中背孔亞圓形，或前緣略平，寬大于長，中背孔與頭甲吻緣之距通常小于該孔縱軸的1/2；眶孔背位，與頭甲側緣之距遠小于至頭甲中軸之距；松果孔封閉，無明顯的松果斑，位于眶孔后緣水平線之后較遠；側線系統中側背縱管通常具4（間或5）支發育的側橫枝，該側橫枝之前和后可存在若干側橫枝殘跡，作短突或波折狀，側背縱管的眶下管部分前端與眶上管相遇；左右縱管間的背聯絡管近于處在頭甲之長的平分線上；“V”形眶上管常被一橫短管分隔為前后兩部分。組成紋飾的突起具放射脊或不具，因物種而異。

④歷史爭議

廖角山多鰓魚的種名以化石產地云南曲靖廖角山（liao-jiao-shan）的拼音命名，但劉玉海先生在命名時，將“廖角山”誤拼成“liao-jao-shan”。1975年，劉玉海先生在《川滇早泥盆世無頜類》一文中糾正了錯誤的原始拼寫，但是未給出解釋，導致種名仍混亂使用。1995年，越南古生物學家通祖伊等人發現廖角山多鰓魚的原拉丁文名稱P. liaojaoshanensis被劉玉海和后來的作者拼寫成P. liaojiaoshanensis，造成前后混亂。根據《國際動物命名規則》，在原始拼寫不正確的情況下，應更正錯誤的原始拼寫。因此廢棄原錯誤學名P. liaojaoshanensis，更正廖角山多鰓魚的拉丁學名為Polybranchiaspis liaojiaoshanensis。

廖角山多鰓魚（P. liaojiaoshanensis）曾有多個同物異名，分別為中華多鰓魚（Polybranchiaspis sinensis）、云南多鰓魚（P. yunnanensis）、菱形多鰓魚（P. rhombicus）和秀麗多鰓魚（P. gracilis）（方潤森等，1985）。潘江和通祖伊等認為一些多鰓魚的種，如秀麗多鰓魚、云南多鰓魚、菱形多鰓魚和中華多鰓魚，可能反映了廖角山多鰓魚的種內變異。2006年，朱敏和蓋志琨在對整個盔甲魚亞綱進行系統發育分析的時候，正式對多鰓魚屬的各個種進行整理。依據國際動、植物命名法則優先律，大部分被認為是廖角山多鰓魚的同物異名予以取消。而小甲多鰓魚因其頭甲尺寸小（長約2cm）和具有第五橫管等差異被保留下來。

廖角山多鰓魚在最初發現描述時，因為鼻孔大且圓，和真盔甲魚裂隙狀的細長鼻孔完全不同，而與異甲魚類的口孔很像，被錯認成口孔，從而歸到異甲魚類。而真盔甲魚類細長的鼻孔跟骨甲魚類鼻垂體孔非常相似，被歸到骨甲魚類。后來發現盔甲魚類真正的口孔位于頭甲腹面。直到1979年，英國古生物學家霍爾斯蒂德（Halstead）才認識到中國的真盔甲魚類和多鰓魚類屬于和歐美地區的骨甲魚類和異甲魚類完全不同的特殊類群，只在東亞地區分布。因此將真盔甲魚類和多鰓魚類合并，建立甲胄魚類中一個新的亞綱——盔甲魚亞綱，成為與骨甲魚亞綱、異甲魚亞綱并列的三大類群之一。

（2）形態特征

廖角山多鰓魚頭甲呈卵圓形，長約55-60mm，寬小于長，寬、長比率約0.87。頭甲后側角突伸發育適中的葉狀內角，自背聯絡管向后頭甲沿中線漸次隆起最后形成突出頭甲后緣的中背棘，該棘末端與內角末端止于約同一水平線，頭甲后緣于中背棘兩側作弧形凹進。中背孔呈前緣近橫平、后緣為弓狀的半月形，寬大于長。眶孔中等大小，背位，但距頭甲側緣近。松果孔封閉，無松果斑。

2.班閏魚屬

班閏魚屬（學名：Bannhuanaspis）是屬于多鰓魚科的原始魚類，頭甲長約15公分，寬約14公分，是越南已知最大型的盔甲魚類。班閏魚生存于泥盆紀早期的埃姆斯期，化石系在1991年發現于越南北部北太省（T?nh B?c Thái）富良縣（今太原省富良縣）的杜城（?u）附近；屬名中的“班閏”（Ban Nhuan）是指發現地，位于杜城的東北方。

（1）動物學史

本屬的模式種為武曲班閏魚（B. vukhuci），由法國古生物學家Philippe Janvier（英語：Philippe Janvier）等人于1993年發表，種名來自越南河內地質博物館（Geology Museum, Hanoi）的古生物學家鄧武曲（??ng V? Khúc）。正模標本是一具不完整的頭甲，大致呈盾牌狀，兩側胸角相較于多數盔甲魚明顯較短也較鈍，在靠近最后面處最寬約14.5公分，屬于大型的盔甲魚。

最初Janvier等人在描述班閏魚時，提及在另一具班閏魚頭甲化石上的側線感覺管（lateral line canals）并未完全封閉，而是出現有間隔的短裂隙，從而推測這是為了能溝通外界水體，以往從未有盔甲魚被發現具有這個特征。同樣的特征在后來一具出土于越南河江省的廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）化石上也被發現，而多鰓魚在Janvier等人的論文中正是整體上最接近班閏魚的盔甲魚。但在2014年，來自中國古脊椎動物與古人類研究所的古生物學家劉玉海等人的一份研究針對數個多鰓魚化石進行審視，認為多鰓魚的感覺管裂隙很可能只是保存條件和外模制作過程不當所導致的假象。若上述反證成立，那么班閏魚的感覺管也可能并非如Janvier等人所描述的具有裂隙。

（2）武曲班閏魚

武曲班閏魚（學名：Bannhuanaspis vukhuci）是多鰓魚科班閏魚屬的動物。

3.壩魚屬

壩魚屬（學名：Damaspis）是多鰓魚科的一個屬。

曲靖壩魚（學名：Damaspis qujingensis）是多鰓魚科壩魚屬的動物。

（1）動物學史 ①命名由來

因屬型種化石發現地位于云南曲靖西山水庫大壩附近，故其屬名被命名為壩魚（Damaspis），種名曲靖（qujingensis）則表示化石產地。

②系統分類

曲靖壩魚在系統分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科壩魚屬，該屬是著名古魚類學家王念忠、王俊卿先生1982年依據屬型種變異壩魚（Damaspis vartus）所建立。曲靖壩魚則是壩魚屬的第二個種，在頭甲長略大于寬，側橫管末端呈二分叉，V字型后眶上管不匯合，以及至少7條側橫管從側背管發出等方面與變異壩魚高度相似。二者區別在于，與變異壩魚相比，曲靖壩魚的頭甲更大，且其頭甲紋飾呈大的星狀突起。另外，變異壩魚具有4條側橫管從眶下管發出，而曲靖壩魚僅有2條側橫管從眶下管發出。

③研究歷史

曲靖壩魚由“曲靖東方魚”重新命名而來，該種由潘江與王士濤先生于1981年建立，最初被歸入東方魚屬。東方魚屬是著名古魚類學家劉玉海先生1975年依據四川江油早泥盆世布拉格期平驛鋪組發現的碩大東方魚（Dongfangaspis major）建立，在系統分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科。該屬以橢圓形的頭甲、葉狀內角、寬大的腹環、約45對鰓囊、8對末端分叉的側橫管等為鑒定特征。由于屬型種碩大東方魚的正型標本不完整，導致其它多鰓魚類曾被錯誤地歸入東方魚屬，如奇異東方魚（D. paradoxus）、云南東方魚（D. yunnanensis）以及曲靖東方魚（‘D. qujingensis’）。前兩者后來被認為是廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物異名。朱敏和蓋志琨2006年系統梳理了盔甲魚亞綱的系統分類，認為“曲靖東方魚”（‘D. qujingensis’）在頭甲形狀、紋飾及少于20對鰓囊等特征上更接近曲靖寬甲魚（Laxaspis qujingensis），故被歸入寬甲魚屬（Laxaspis）。然而，將“曲靖東方魚”從東方魚屬移到寬甲魚屬以后，就會與寬甲魚的屬型種曲靖寬甲魚存在異物同名問題，故“曲靖東方魚”一直加以引號以示區別，其真實身份也一直是一個謎。

2018年以來，早期脊椎動物團隊在云南曲靖的早泥盆世地層又開展了大量的野外挖掘工作，在西山村庫、面店水庫等化石點相繼采集到了大量多鰓魚類的新材料，包括寬甲魚、多鰓魚、“曲靖東方魚”和變異壩魚等。通過對“曲靖東方魚”新材料的詳細研究，結果表明，相比于寬甲魚屬，“曲靖東方魚”與壩魚屬具有更多的共同特征，如頭甲長略大于寬，側橫管末端呈二分叉，V字型后眶上管不匯合，以及至少7條側橫管從側背管發出等。盡管“曲靖東方魚”在鰓囊數目方面與寬甲魚屬相似，但壩魚屬同樣具有18對鰓囊。此外，寬甲魚屬的一個穩定特征是感覺管末端呈星狀，而“曲靖東方魚”感覺管末端呈二分叉狀態，與寬甲魚屬明顯不同，而與變異壩魚（Damaspis vartus）特征一致。根據詳細的形態學對比，“曲靖東方魚”被歸入壩魚屬，而非原來的東方魚屬或寬甲魚屬，其真實身份應為曲靖壩魚（Damaspis qujingensis）。

（2）形態特征

頭甲橢圓形，長約11厘米，寬約10厘米，個體大小約有10%的變化范圍；中背孔位于頭甲背側前方，呈橫置橢圓形，寬長比約為1.7；眼孔位于頭甲背側，中背孔之后，呈橢圓形，長軸約8毫米，兩眼孔間距約5厘米；多鰓魚型感覺管系統，兩條側橫管從眶下管發出；4條長的側橫管和3條短的側橫管從側背管發出；紋飾由大的星狀突起組成，單個突起直徑1-2厘米。