【魚類全系列】脊椎動(dòng)物亞門—有頜下門

脊椎動(dòng)物亞門—有頜下門

真核生物域

動(dòng)物界

真后生動(dòng)物亞界

后口動(dòng)物總門

脊索動(dòng)物門

脊椎動(dòng)物亞門

有頜下門

有頜下門（學(xué)名：Gnathostomata）舊稱有頜總綱，也稱有顎類、頜口類，是脊椎動(dòng)物的主要演化支，源自4.5億年前無頜總綱中的第一對(duì)鰓弓演化為上下頜的魚類。上下頜的出現(xiàn)使它們的取食能力大幅增強(qiáng)，同時(shí)因?yàn)榭谇坏男纬墒沟们澳X得到了進(jìn)一步演化發(fā)展的空間并最終形成了端腦，生存競(jìng)爭(zhēng)能力也隨之提高[5]，成為了脊椎動(dòng)物的主干類群?，F(xiàn)存有頜類動(dòng)物約6萬種，占脊椎動(dòng)物現(xiàn)生種類的99.8%。在距今約4.4億年的地層中發(fā)現(xiàn)的“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”，填補(bǔ)了全球志留紀(jì)早期有頜類化石記錄的空白，首次為有頜類的崛起與最早期輻射分化提供確切證據(jù)。

1.動(dòng)物學(xué)史

有頜魚類指的是脊索動(dòng)物門、脊椎動(dòng)物亞門的一種魚類。頜的出現(xiàn)在脊椎動(dòng)物進(jìn)化史中具有重要意義，棘魚是從無頜類向有頜類進(jìn)化的最早的嘗試者，內(nèi)骨骼已經(jīng)開始骨化，具有原始的頜，一個(gè)擴(kuò)大的上頜骨與發(fā)育比較完善的下頜咬合，下頜有牙，但上頜無牙。

（1）演化

在距今約4.3億年前的志留紀(jì)早期，由原始無頜類動(dòng)物中分化出了有頜脊椎動(dòng)物，包括盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類。上、下頜的出現(xiàn)是生物進(jìn)化歷史上的一次大革命。它提高了魚類的取食和咀嚼功能，也因此增強(qiáng)了魚類的生存競(jìng)爭(zhēng)能力。

盾皮魚就是皮膚像盔甲一樣的魚，它們用沉重的骨頭作為盔甲來保護(hù)自己。盾皮魚生活在4.4億年前到3.55億年前。有的身體兩側(cè)長(zhǎng)有兩對(duì)鰭，還長(zhǎng)有有力的尾鰭，是很強(qiáng)壯的游泳健將。盾皮魚有很多種，形狀和大小各不相同。有一些體積很小，比如溝鱗魚，它們的前鰭覆蓋著鎧甲，看起來像螃蟹的鉗子一樣(或許它們用這樣的前鰭在海底走路，甚至有時(shí)會(huì)到陸地上來)學(xué)其他盾皮魚的形狀和魚一樣。有一些長(zhǎng)得超乎尋常的大，是世界上存在過的最大的動(dòng)物，它們也是兇殘的劊子手。它們的頭部是分塊的，上顎向上移動(dòng)，下顎向下，像在打大呵欠。尾巴和鯊魚的很像，如果去掉盾皮魚的盔甲的話，它就是現(xiàn)代鯊魚的遠(yuǎn)親了。

盾皮魚生活的年代，還生活著許多棘皮魚，它們存活得更長(zhǎng)些，大約到2.8億年前。有時(shí)也管它們叫做“刺鯊”，它們身體長(zhǎng)有很多刺，卻并不是鯊魚。它們有鯊魚一樣不對(duì)稱的尾巴，下面有臀鰭，上面有一個(gè)或兩個(gè)背鰭，前面有一對(duì)胸鰭，還有一對(duì)鰭長(zhǎng)在更后面的骨盆處叫做腹鰭。鰭前面長(zhǎng)有長(zhǎng)長(zhǎng)的刺，有的棘皮魚，順著腹部也長(zhǎng)有一排排的刺棘皮魚長(zhǎng)著大眼睛，對(duì)于捕食來說這可能并不重要。大部分體積看起來很小，大約20厘米長(zhǎng)，也有一些能長(zhǎng)到2米，長(zhǎng)有可怕的顎。其他的沒有牙齒，靠鰓過濾海水獲取食物。

（2）特征

它們的顯著特征是在背鰭、臀鰭及成對(duì)的偶鰭(胸鰭和腹鰭)之前具一粗硬棘。它們的個(gè)體一般較小，體長(zhǎng)很少超過20厘米。早期的種類在近岸淺水中生活，后來向淡水?dāng)U展，營(yíng)游動(dòng)生活。棘魚類整體保存為化石的情況極為罕見，一般只保存硬鰭。在我國(guó)武漢市的漢陽鍋頂山的志留紀(jì)地層中，易于采集到棘魚的硬棘化石。棘魚類的地質(zhì)歷程不算太長(zhǎng)，在志留紀(jì)早期出現(xiàn)后，經(jīng)過大約1.7億年的演化，于二疊紀(jì)早期滅絕。

在距今約4億年前的泥盆紀(jì)早期，由原始無頜類中分化產(chǎn)生了第二類古老的有頜脊椎動(dòng)物―盾皮魚類。它們的顯著特點(diǎn)是在頭部和軀干前部被有骨質(zhì)甲片，而且在頭甲與軀干甲之間有關(guān)節(jié)鉸鏈。由于它們身被厚重的骨甲，不是水中的善游泳者，主要營(yíng)底棲生活。

盾舉的神質(zhì)歷程沒有棘魚類那么長(zhǎng)，大多數(shù)消失于泥盆紀(jì)晚期，只有少數(shù)種延續(xù)到石炭紀(jì)早期盾皮類在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷程中占據(jù)的時(shí)間雖然短暫，但它以數(shù)量大、種類多而在泥盆紀(jì)魚類中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位我國(guó)南方泥盆紀(jì)地層中分布的溝鱗魚就是盾皮魚類的重要代表。

此外，在泥盆紀(jì)早期，由棘魚類中分化出原始的硬骨魚類;而在泥盆紀(jì)中期，又由盾皮魚類中分化出了軟骨魚類。至此魚類中的各個(gè)主要分類群在3.6億年前的泥盆紀(jì)都出現(xiàn)了。因此科學(xué)家們認(rèn)為，泥盆紀(jì)是魚類發(fā)展史上極為重要的時(shí)期。

（3）有頜魚

以恐魚為代表的盾皮魚類也是一種帶盔甲的魚類，泥盆紀(jì)時(shí)曾經(jīng)盛極一時(shí)。對(duì)于3.6億年前的古海洋魚類來說，體長(zhǎng)10米的恐魚簡(jiǎn)直就是一個(gè)“巨無霸”。它的頭和軀干前部都披著厚重的“甲胄”，甲胄的長(zhǎng)度可達(dá)3米，上下頜非常強(qiáng)壯，凡是被恐魚捕捉到的其他魚類，都很難逃脫命喪黃泉的厄運(yùn)。

盾皮魚類笨重的“盔甲”雖然可以起到自我保護(hù)作用，但卻為此付出了降低靈活性的代價(jià)，沒能成為水中的游泳健將，主要是在水底生活。

或許也正因?yàn)樗鼈兊撵`活性不夠，雖然它們?cè)?jīng)是泥盆紀(jì)古海洋的主宰，兇猛無比，但終究是曇花一現(xiàn)，在3.5億年前的泥盆紀(jì)末期，它們與其祖先——甲胄魚一起，退出了歷史的舞臺(tái)。

棘魚類是目前所知最早的脊椎動(dòng)物。它們的特征是在背鰭、臀鰭以及成對(duì)的偶鰭（胸鰭和腹鰭）之間具有較粗的硬棘。它們的個(gè)體一般較小，體長(zhǎng)很少超過30厘米。早期的棘魚在近海淺水中游動(dòng)生活，后來向淡水?dāng)U展。

棘魚類的歷史并不長(zhǎng)，它們?cè)谥玖艏o(jì)早期出現(xiàn)后，經(jīng)過大約1.7億年的演化，于二疊紀(jì)早期滅絕。

軟骨魚類和硬骨魚類是有頜類中獲得成功的兩個(gè)大的支系。

軟骨魚類包括各種鯊類和鰩類，在中國(guó)4.3億年前的志留紀(jì)地層中，曾發(fā)現(xiàn)最早的軟骨魚類化石。

硬骨魚類是今天地球上水域的統(tǒng)治者，現(xiàn)在已經(jīng)到達(dá)了它們演化歷史的極盛期。今天生存的脊椎動(dòng)物大約有5萬種，硬骨魚類中的輻鰭魚類就占了其中的一半。但在魚類繁盛的泥盆紀(jì)，硬骨魚類還處于發(fā)展的早期階段，這個(gè)時(shí)期，輻鰭魚類的化石相對(duì)比較少。而硬骨魚類中的另一支——肉鰭魚類倒是獲得了迅速的發(fā)展，并在3.6億年前演化出了四足動(dòng)物。如果光看它們的樣子，真是讓人難以想象，包括人類在內(nèi)的四足動(dòng)物，竟然是從這樣的肉鰭魚祖先演變而來的。

頜的出現(xiàn)在脊椎動(dòng)物進(jìn)化中具有非常重要的意義。頜使陸生脊椎動(dòng)物能夠主動(dòng)、有效地捕食。棘魚類是已知最早的有頜類脊椎動(dòng)物，因?yàn)樗鼈兊谋出挕⑿伥捀滚捄屯析挼那岸税l(fā)育有硬棘，所以得名“棘魚”。

2.下屬綱

盾皮魚綱（Placodermi）

棘魚綱（Acanthodii）

軟骨魚綱（Chondrichthyes）

硬骨魚高綱（Osteichthyes）