一株野草談了場跨海拔的戀愛，登上了你家餐桌

超市里不起眼的一排貨架上，它以各種形態出現：新鮮的、冷凍的、爆成花的、磨成粉的……我們幾乎每天都會與它打照面，它就是玉米。人們卻很少意識到，這種養育了全球數十億人口的主糧，也是讓人類走向文明的關鍵一步。而它的身世遠比想象中的復雜，直至近些年科學家才理清玉米的“發家史”，它是如何從一株野草，踏上了跨越海拔的“愛情冒險”，最終成為撐起人類文明底氣的超級作物。

撰文 | 李勃（陜西省生物農業研究所）

親愛的朋友，當你捧著香甜的爆米花看《星際穿越》時，可曾想過這個撐起“末日口糧”的硬核作物，祖上竟是株沒人待見的野草？

當你啃著脆嫩的玉米棒、喝著香甜的玉米汁，恐怕更不會猜到，這顆金黃果實的身世里藏著跨越萬年的“混血秘聞”！

今天，就讓我們走近這場發生在美洲大陸的遠古“愛情故事”，看看它是如何造就了如今風靡全球的超級作物。

百年爭議：玉米的“野草祖先”到底是誰？

玉米（Zea mays）的馴化史，堪稱作物演化中最戲劇性的轉變。與水稻、小麥保留了野生祖先的基本形態不同，現代玉米的果穗碩大、籽粒裸露，而它的野生近親大芻草卻長著細小的穗軸，每粒種子都被堅硬的穎殼包裹，看起來更像“雜草”而非糧食。這種巨大的形態差異，讓達爾文時代的科學家們對玉米的起源爭論了近一個世紀。

野生大芻草的穗軸（左）和被穎殼包裹的種子丨圖源：史紅麗攝

直到上個世紀，隨著遺傳學的發展，主流的假說逐漸分為兩派：“單一起源論”認為，玉米是從墨西哥西南部巴爾薩斯河流域的小穎大芻草（Zea mays ssp. Parviglumis；顧名思義穎殼很小）單獨馴化而來。這一觀點在2002年通過微衛星標記分析得到初步證實——玉米與小穎大芻草的基因相似度最高，堪稱“直系親屬”。而另一派“雜交起源論”則堅持，玉米的獨特果穗是玉米與摩擦禾等野草雜交的結果，因為沒有任何單一野生種能直接演化出像玉米這樣果穗碩大、籽粒裸露的“反常”生殖結構。

現代玉米果穗碩大且籽粒外露丨圖源：陳蕊攝

此外，還有一個“單一起源論”始終無法解釋的關鍵問題：小穎大芻草僅生長在海拔較低、氣候溫暖的低地，而現代玉米卻能適應從熱帶到溫帶、從平原到高原的廣泛環境，甚至在海拔2500米以上的墨西哥高原也能茁壯成長。更奇怪的是，考古學家在南美洲發現的早期玉米樣本，其基因中存在一些無法用小穎大芻草解釋的變異。這些 “矛盾點”暗示，玉米的起源故事可能遠比我們想象得更復雜。

小穎大芻草（A）和現代栽培玉米（B）及二者雜交的F1代（C） 圖源：引自文獻[4]

隨著高通量基因組測序技術的興起，真相終于逐漸浮出水面。研究人員發現，除了小穎大芻草，另一種生長在平均海拔超過3000米的墨西哥高原的大芻草——墨西哥大芻草（Zea mays ssp. mexicana），與玉米共享了大量關鍵基因。墨西哥大芻草天生耐寒冷、抗干旱，能在貧瘠的高原土壤中生存，而這些特性正是早期低地馴化玉米所缺乏的。難道，這株“高原野草”才是玉米適應廣泛環境的“幕后功臣”？

基因考古：1000個基因組拼湊出“馴化真相”

為了破解玉米的身世之謎，一項由中國科學家主導的多國合作研究展開了一場規模空前的“基因考古”。他們分析了超過1000份玉米及野生近緣種的基因組，其中包括338份新測序的傳統玉米農家品種、90份墨西哥大芻草、75份小穎大芻草，以及10份珍貴的古代玉米樣本。這些樣本橫跨美洲大陸，時間跨度從5500年前延伸至現代，構成了一張覆蓋玉米演化史的“基因脈絡”。

研究中的一個關鍵發現，來自秘魯北部的古代玉米樣本N16。這個距今約5500年的玉米穗，基因組中完全沒有檢測到墨西哥大芻草的基因痕跡。而另一批距今5300年的墨西哥高原玉米樣本，卻明確出現了墨西哥大芻草的基因滲入。這兩個時間點的對比，勾勒出清晰的演化脈絡：

把時間推向約1萬年前，人類在墨西哥低地將小穎大芻草馴化為早期玉米。此時的玉米已經擺脫了野草的部分特性，比如穗軸變大、落粒性降低，但仍局限于溫暖低地環境，無法向高原或高緯度地區擴散。考古證據顯示，這一時期的玉米已經傳播到巴拿馬和南美洲，但始終保持著“低地專屬”的特性。

在大約6000年前，早期玉米被引入墨西哥中部高原，與當地的墨西哥大芻草相遇并發生了雜交。這次“跨界聯姻”讓玉米獲得了約 15%-25%的墨西哥大芻草基因組，相當于給早期玉米加裝了一套適應高原氣候條件的“升級補丁”。雜交后的玉米不僅能耐受低溫干旱，還在果穗大小、籽粒產量等農藝性狀上得到顯著提升，隨后迅速擴散到整個美洲，取代了原始的低地玉米種群。

玉米馴化與傳播的示意圖丨圖源：引自文獻[1]

這個新模型完美解釋了之前的矛盾：第一次馴化，小穎大芻草賦予玉米“糧食作物”的基本屬性；而第二次雜交，墨西哥大芻草則提供了“廣適應”的關鍵基因，兩者共同塑造了現代玉米。

現代玉米起源過程示意圖丨圖源：引自文獻[3]

更有趣的是，科學家通過結構方程模型擬合發現，這次雜交也許并非偶然——人類可能在無意識中選擇了長勢更好、更耐旱的雜交后代，加速了“二次馴化”的進程。古印第安人或許不知道基因是什么，但他們憑直覺選出了“最優混血兒”。

雜交的饋贈：改變玉米命運的關鍵基因位點

如果說小穎大芻草是玉米的“基礎版”，那么墨西哥大芻草的基因滲入，就是給玉米升級的“高級插件”。這些來自高原野草的基因，不僅解決了玉米的環境適應性問題，還在產量、品質、抗病性等關鍵農藝性狀上留下了深刻印記。

現代玉米中超過80%品系在7號染色體上都存在來自墨西哥玉米的等位基因，而且分布特征呈現顯著差異，絕大多數滲入的單倍型規模較小——約10千堿基對，這表明其起源年代較為久遠。圖源：引自文獻[1]

最具代表性的是一個名為ZmPRR37a的基因。這個基因來自墨西哥大芻草，編碼一種參與生物鐘調控的蛋白質，其核心功能是調節玉米的開花時間。在低緯度地區，日照時間短，早期玉米能正常開花結實；但當玉米向高緯度擴散時，長日照環境會導致開花延遲，甚至無法成熟。而墨西哥大芻草的ZmPRR37a等位基因，能讓玉米在長日照條件下提前開花，完美適應高緯度地區的氣候。

為了驗證這個基因的功能，研究團隊利用CRISPR-Cas9基因編輯技術，敲除了玉米中的ZmPRR37a基因，結果發現玉米在長日照下開花時間推遲了近10天；而過量表達該基因后，開花時間則提前了7天。這一發現解釋了玉米為何能從墨西哥高原一路擴散到北美五大湖地區，甚至北歐。正是這個來自高原野草的“開花基因”，為玉米打開了高緯度地區的大門。

除了適應性性狀，墨西哥大芻草的基因還顯著提升了玉米的產量和品質。通過全基因組關聯分析（GWAS），研究人員在玉米基因組中鑒定出25個與農藝性狀相關的關鍵位點，其中包括控制穗行數、籽粒大小、含油量和抗病性的基因。例如，墨西哥大芻草的基因貢獻了近25%的穗行數遺傳變異，讓玉米的穗行數從原始的2行增加到現代的8-16行。在抗病性方面，這些基因更是解釋了高達50%的遺傳變異，幫助玉米抵御多種真菌和細菌病害。

科學家利用全基因組關聯分析（GWAS）將混合估計值與33個表型的數據相結合，對452 個玉米自交系進行了多變量混合映射，最終鑒定出25個與農藝性狀相關的關鍵位點丨圖源：引自文獻[1]

更令人意外的是，墨西哥大芻草的基因還“修復”了早期玉米的 “馴化缺陷”。在單一馴化過程中，玉米經歷了“馴化瓶頸”，丟失了大量遺傳多樣性，積累了一些有害突變（即“遺傳負荷”）。而墨西哥大芻草的基因滲入，相當于給玉米的基因組注入“新鮮血液”，降低了有害突變的頻率，提升了整體遺傳穩定性。研究發現，玉米基因組中來自墨西哥大芻草的片段，其遺傳負荷顯著低于其他區域，堪稱基因層面的“凈化工程”。

考古與基因的呼應：玉米如何成為“美洲主食”？

玉米的“二次馴化”不僅有遺傳學證據支撐，還與考古學發現高度吻合。考古學家在墨西哥的瓦哈卡山谷發現了距今約6200年的玉米花粉和穗軸化石，證明了當時玉米已被成功馴化并開始成為當地居民食物的重要組成部分。

更重要的是，雜交玉米的擴散速度幾乎與考古學記錄完全一致。約4700-4000年前，攜帶墨西哥大芻草基因的玉米迅速向南擴散到中美洲和南美洲，取代了原始的低地玉米。在洪都拉斯的埃爾吉甘特巖棚遺址，考古學家發現這一時期的玉米籽粒更大、抗逆性更強，與遺傳學預測的“二次馴化玉米”特征完全匹配。而在南美洲的秘魯、玻利維亞等地，距今1000年左右的玉米樣本中，已經普遍檢測到墨西哥大芻草的基因，證明這種“改良版”玉米已經成為當時整個美洲地區的主糧作物。

形形色色的玉米美食成為美洲地區的重要文化符號丨圖源：作者攝

玉米的成功擴散，不僅改變了美洲的農業格局，還深刻影響了人類文明的進程。隨著玉米成為主食，中美洲的古印第安人逐漸從游牧狩獵轉向定居農業，形成了瑪雅、阿茲特克等古代文明。而玉米的廣適應性，讓它能在其他作物難以生長的地區種植，為人口增長提供了穩定的糧食保障。可以說，墨西哥大芻草的基因滲入，不僅塑造了玉米的生物學特性，更間接推動了美洲文明的發展。

啟示：野生種質資源是作物改良的“基因寶庫”

玉米的起源故事，給現代作物育種帶來了重要啟示：野生近緣種并非“無用的野草”，而是作物改良的“基因寶庫”。在長期的自然選擇中，野生種積累了大量適應極端環境、抵御病蟲害的優異基因，這些基因正是現代栽培種所缺乏的。

事實上，水稻、小麥、番茄等重要作物的馴化史中，都存在野生種基因滲入的痕跡。例如，亞洲栽培稻的抗旱、抗鹽堿基因部分來自普通野生稻；現代番茄的抗病性提升，得益于野生番茄的基因貢獻。但在現代農業中，由于長期的人工選擇和品種改良，作物的遺傳多樣性逐漸狹窄，面對氣候變化和病蟲害暴發時，往往顯得脆弱不堪。

而玉米的“二次馴化”模型表明，利用野生近緣種進行基因滲入，是拓寬作物遺傳基礎、提升適應性的有效途徑。如今，研究人員已經開始主動利用這一規律：通過CRISPR-Cas9等基因編輯技術，精準導入野生大芻草的優異基因，培育抗逆性更強、產量更高的玉米新品種。例如，將墨西哥大芻草的ZmPRR37a基因導入溫帶玉米，可顯著提升其在高緯度地區的產量；引入控制穗行數的KRN2基因，則能直接增加玉米的籽粒數量。

人工選育的不同玉米新品種丨圖源：戴佳錕攝

關于玉米起源這一重大科學問題研究的歷史至今已逾百年。如今，雖然真相已經越來越清晰，但我們不難體會科學家們為追求真理而付出的艱辛。同樣，我們也看到了技術進步和學科交叉在這一過程中所起的關鍵作用。

更重要的是，玉米的起源研究提醒我們，保護野生種質資源就是保護未來的糧食安全。目前，大芻草的部分亞種正面臨棲息地破壞的威脅，一些稀有品種甚至瀕臨滅絕。這些野生種中可能隱藏著尚未被發現的優異基因，一旦消失，將成為永久的損失。因此，針對各種主糧作物建立其野生作物近緣種的基因庫，開展系統性的基因組測序和功能挖掘，是應對未來氣候變化和糧食危機的關鍵舉措。

結語

從兩株野草的“史前聯姻”，到養活數十億人的全球第一作物，玉米的演化史堪稱生命與文明共同作用的典范。

這個故事告訴我們：生命的演化并非單一路線，而是充滿了意外與融合。所謂“完美作物”，不過是不同物種優勢基因的巧妙組合。而人類的智慧，就在于發現并利用這些自然的饋贈。

致謝：感謝陜西省生物農業研究所戴佳坤研究員、史紅麗博士以及中國科學院行政管理局科學教育研究中心陳蕊老師等友人為本文撰寫提供的照片和建議。

參考文獻

[1] Ning Yang et al. Two teosintes made modern maize. Science，2023，382（1013）：1-8

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[5] 胡伊娃等. 玉米野生種基因組研究進展及應用. 生物技術通報，2024, 40(3):14-24

[6] 李昕升. 中國玉米史研究百年（1906-2024年）. 中國社會科學院大學學報，2025 ,45 (04)：90-111

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