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摘要
大腦究竟何時(shí)從“還在權(quán)衡”轉(zhuǎn)向“已經(jīng)決定”?發(fā)表在 Nature 的最新研究給出清晰答案。研究者在大鼠聽覺決策任務(wù)中,結(jié)合 Neuropixels 大規(guī)模神經(jīng)記錄與無監(jiān)督深度學(xué)習(xí),發(fā)現(xiàn)感知決策呈現(xiàn)雙階段神經(jīng)動(dòng)力學(xué):早期由感覺輸入驅(qū)動(dòng)證據(jù)積累,隨后迅速轉(zhuǎn)入由自主動(dòng)力學(xué)主導(dǎo)的決策承諾階段。兩階段神經(jīng)模式近乎正交,并由“神經(jīng)推斷承諾時(shí)間”(nTc)精準(zhǔn)標(biāo)記。該發(fā)現(xiàn)彌合了經(jīng)典決策模型與神經(jīng)機(jī)制之間的關(guān)鍵缺口。
關(guān)鍵詞:感知決策(perceptual decision-making)、神經(jīng)動(dòng)力學(xué)(neural dynamics)、吸引子動(dòng)力學(xué)(attractor dynamics)、決策承諾(decision commitment)、吸引子網(wǎng)絡(luò)(attractor network)、神經(jīng)推斷承諾時(shí)間(neurally inferred time of commitment, nTc)、漂移擴(kuò)散模型(drift diffusion model, DDM)、無監(jiān)督學(xué)習(xí)(unsupervised learning)
趙思語丨作者
趙思怡丨審校
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論文題目:Transitions in dynamical regime and neural mode during perceptual decisions 論文鏈接:https://doi.org/10.1038/s41586-025-09528-4 發(fā)表時(shí)間:2025 年 9 月 17 日 論文來源:Nature
一、研究背景:解碼大腦決策的核心謎題
感知決策是大腦將模糊感覺輸入轉(zhuǎn)化為明確行為選擇的核心認(rèn)知過程,其神經(jīng)機(jī)制是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的關(guān)鍵探索方向。吸引子動(dòng)力學(xué)(attractor dynamics)理論為該領(lǐng)域提供了核心框架,認(rèn)為感知決策由神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定狀態(tài)演化介導(dǎo),這一理論已成功解釋運(yùn)動(dòng)規(guī)劃、空間表征等腦功能,推測神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可通過動(dòng)力學(xué)計(jì)算完成證據(jù)積累與選擇確定。
然而,現(xiàn)有理論存在關(guān)鍵缺口:決策過程中群體水平的實(shí)際神經(jīng)動(dòng)力學(xué)特征尚未被直接估算,經(jīng)典模型難以整合神經(jīng)層面的復(fù)雜反應(yīng)與行為數(shù)據(jù)的關(guān)聯(lián)性。而深度學(xué)習(xí)技術(shù)的發(fā)展為突破這一瓶頸提供了可能,數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)方法可從大規(guī)模神經(jīng)元記錄中挖掘低維神經(jīng)活動(dòng)規(guī)律。
本研究立足上述背景,結(jié)合吸引子動(dòng)力學(xué)理論與無監(jiān)督深度學(xué)習(xí)方法,通過同步記錄大鼠前額葉皮層(frontal cortex)和紋狀體(striatum)的神經(jīng)元活動(dòng),聚焦聽覺證據(jù)積累過程,旨在解析感知決策背后的核心神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制。
二、研究設(shè)計(jì):從動(dòng)物模型到技術(shù)突破
為了深入探究決策相關(guān)的神經(jīng)動(dòng)力學(xué),研究團(tuán)隊(duì)設(shè)計(jì)了一套嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)方案,涵蓋動(dòng)物行為訓(xùn)練、神經(jīng)記錄和數(shù)據(jù)分析等多個(gè)環(huán)節(jié)。
(一)行為任務(wù)設(shè)計(jì)
研究人員訓(xùn)練大鼠完成一項(xiàng)聽覺辨別任務(wù)。大鼠需要將頭部固定,傾聽來自左側(cè)和右側(cè)揚(yáng)聲器的隨機(jī)定時(shí)點(diǎn)擊聲。任務(wù)的核心是,大鼠要積累聽覺證據(jù) —— 也就是左右兩側(cè)的點(diǎn)擊聲數(shù)量信息,每一次點(diǎn)擊都是一次可用于判斷的 “證據(jù)單元”,待刺激結(jié)束后轉(zhuǎn)向點(diǎn)擊聲更多的一側(cè)以獲得水獎(jiǎng)勵(lì)。值得注意的是,大鼠最早的反應(yīng)時(shí)間被固定在鼻尖插入中心端口后的 1.5 秒,這一設(shè)計(jì)避免了反應(yīng)時(shí)范式的干擾,讓大鼠有充足時(shí)間完成證據(jù)積累與決策。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,熟練的大鼠對(duì)聽覺脈沖數(shù)量的微小差異高度敏感,其行為策略與經(jīng)典的漂移擴(kuò)散模型(drift diffusion model, DDM)所描述的證據(jù)積累過程高度吻合:DDM 的核心正是決策變量隨證據(jù)逐步累加而變化,就像給左右兩側(cè)分別 “計(jì)分”,當(dāng)累計(jì)差值達(dá)到某個(gè)閾值時(shí),便會(huì)觸發(fā)最終決策,這和大鼠統(tǒng)計(jì)點(diǎn)擊聲數(shù)量、選擇點(diǎn)擊更多一側(cè)的過程完全一致。
(二)神經(jīng)記錄與技術(shù)方法
在大鼠執(zhí)行任務(wù)的過程中,研究團(tuán)隊(duì)通過植入的神經(jīng)像素探針(Neuropixels probes),同時(shí)記錄了六個(gè)前額葉皮層和紋狀體區(qū)域的神經(jīng)元活動(dòng),每個(gè)記錄會(huì)話平均能捕捉到 318±147 個(gè)神經(jīng)元的信號(hào)。為了從復(fù)雜的神經(jīng)信號(hào)中提取動(dòng)力學(xué)特征,研究團(tuán)隊(duì)采用了一種創(chuàng)新的深度學(xué)習(xí)方法 ——FINDR(flow field inference from neural data using deep recurrent networks)。與其他高維確定性的潛在動(dòng)力學(xué)推斷方法不同,F(xiàn)INDR 能夠推斷低維、隨機(jī)的潛在動(dòng)力學(xué),這種特性與決策過程中的噪聲特性高度契合,也更利于結(jié)果的解讀。該方法通過一個(gè)門控多層感知器網(wǎng)絡(luò)近似決策相關(guān)的動(dòng)力學(xué)函數(shù),借助這個(gè)函數(shù)量化神經(jīng)狀態(tài)隨時(shí)間的演變規(guī)律,還原出決策過程中神經(jīng)群體的動(dòng)態(tài)流動(dòng)模式,并將噪聲建模為高斯分布,同時(shí)考慮了每個(gè)神經(jīng)元與決策無關(guān)的時(shí)變基線發(fā)放率,確保模型能聚焦于選擇形成過程。
(三)模型構(gòu)建與驗(yàn)證
為了檢驗(yàn)現(xiàn)有的吸引子假說,并發(fā)現(xiàn)潛在的未知?jiǎng)恿W(xué),研究團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了兩種核心模型:一是無約束的 FINDR 模型,純粹基于神經(jīng)發(fā)放數(shù)據(jù)和感覺輸入時(shí)間進(jìn)行推斷,不納入任何現(xiàn)有假說的假設(shè);二是約束性的cFINDR(constrained FINDR)模型,將動(dòng)力學(xué)參數(shù)限制在現(xiàn)有三種主流吸引子假說(雙穩(wěn)吸引子、DDM 線吸引子、非正態(tài)線吸引子)的框架內(nèi)。
研究團(tuán)隊(duì)通過對(duì)比兩種模型的數(shù)據(jù)擬合度與樣本外預(yù)測能力發(fā)現(xiàn):盡管 cFINDR 參數(shù)更少,但 FINDR 對(duì)神經(jīng)數(shù)據(jù)的擬合精度顯著更高,且能更準(zhǔn)確地預(yù)測未參與訓(xùn)練的神經(jīng)數(shù)據(jù);而 cFINDR 的擬合效果和樣本外預(yù)測表現(xiàn)均明顯不足 —— 這說明現(xiàn)有吸引子假說框架(即 cFINDR 依賴的理論假設(shè))無法完整捕捉實(shí)際的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)特征。
正是從這種擬合效果的差距中,研究人員識(shí)別出了超出傳統(tǒng)假說的新動(dòng)力學(xué)特征:現(xiàn)有假說假設(shè)自主動(dòng)力學(xué)在決策全程起主導(dǎo)作用,但 FINDR 的擬合結(jié)果揭示,實(shí)際決策過程是 “輸入驅(qū)動(dòng)證據(jù)積累→自主動(dòng)力學(xué)主導(dǎo)決策承諾” 的雙階段模式,且兩階段的神經(jīng)流動(dòng)方向基本正交 —— 這一規(guī)律是 cFINDR 受限于傳統(tǒng)假說無法解釋的,也正是通過兩種模型的擬合對(duì)比被明確發(fā)現(xiàn)的。
此外,基于FINDR發(fā)現(xiàn)的核心動(dòng)力學(xué)特征,研究團(tuán)隊(duì)還開發(fā)了一種簡化的多模式漂移擴(kuò)散模型(multimode drift diffusion model, MMDDM)。該模型保留了經(jīng)典DDM的核心結(jié)構(gòu),同時(shí)加入了神經(jīng)模式轉(zhuǎn)換的機(jī)制——每個(gè)神經(jīng)元在證據(jù)積累階段和決策承諾階段采用不同的編碼權(quán)重,從而能夠捕捉到多樣化的單神經(jīng)元時(shí)間特征,并精確估計(jì)每個(gè)試驗(yàn)中的決策承諾時(shí)間。
三、核心發(fā)現(xiàn):決策過程中的兩次關(guān)鍵轉(zhuǎn)變
通過對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的深入分析,研究團(tuán)隊(duì)取得了一系列突破性的發(fā)現(xiàn),揭示了感知決策過程中神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的核心規(guī)律。
(一)動(dòng)力學(xué)狀態(tài)的雙階段演變
決策過程的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)呈現(xiàn)明確的雙階段特征:初期由感覺輸入主導(dǎo),左右兩側(cè)的聽覺點(diǎn)擊作為證據(jù),推動(dòng)決策變量沿 “證據(jù)積累軸” 演變,此時(shí)自主動(dòng)力學(xué)作用微弱;后期動(dòng)力學(xué)狀態(tài)反轉(zhuǎn),自主動(dòng)力學(xué)占據(jù)主導(dǎo),神經(jīng)軌跡脫離感覺輸入影響,轉(zhuǎn)而沿 “決策承諾軸” 發(fā)展。更關(guān)鍵的是,兩條軸線方向大致正交,導(dǎo)致神經(jīng)軌跡出現(xiàn)明顯彎曲 —— 初期沿輸入驅(qū)動(dòng)方向直線推進(jìn),后期在自主動(dòng)力學(xué)引導(dǎo)下轉(zhuǎn)向決策承諾方向。這一現(xiàn)象在不同大鼠和行為會(huì)話中穩(wěn)定存在,不受模型參數(shù)或數(shù)據(jù)分割方式影響,是決策過程固有的神經(jīng)特征。
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圖1:該圖為決策過程中神經(jīng)動(dòng)力學(xué)雙階段轉(zhuǎn)變的核心可視化結(jié)果,基于 dmFC 和 mPFC 區(qū)域 96 個(gè)選擇選擇性神經(jīng)元的記錄數(shù)據(jù)。圖中 c 為自主動(dòng)力學(xué)向量場,箭頭方向代表動(dòng)力學(xué)流動(dòng)方向,顏色深淺對(duì)應(yīng)自主速度(||F (z,0)||),可見左右邊緣區(qū)域自主速度更強(qiáng);d 為自主動(dòng)力學(xué)速度熱力圖,量化了不同 z 空間位置的自主運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度;e 為左右聽覺點(diǎn)擊對(duì)應(yīng)的輸入動(dòng)力學(xué)向量場(F (z,left)-F (z,0) 和 F (z,right)-F (z,0)),箭頭方向反映感覺輸入對(duì)決策變量 z 的驅(qū)動(dòng)方向,整體呈略順時(shí)針于水平的方向;f 為輸入動(dòng)力學(xué)速度熱力圖,顯示輸入驅(qū)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度分布;g 為自主與輸入動(dòng)力學(xué)速度差值圖,顏色越偏向負(fù)端表示輸入驅(qū)動(dòng)占優(yōu),越偏向正端表示自主驅(qū)動(dòng)占優(yōu),清晰呈現(xiàn)了從輸入主導(dǎo)到自主主導(dǎo)的空間過渡;h 為不同時(shí)間點(diǎn)(0.33s、0.67s、1.0s)的神經(jīng)軌跡演變,不同顏色代表不同證據(jù)強(qiáng)度的試驗(yàn),可見初始階段(0.33s)軌跡沿輸入動(dòng)力學(xué)方向(證據(jù)積累軸)直線發(fā)展,后期(1.0s)轉(zhuǎn)向自主動(dòng)力學(xué)方向(決策承諾軸),形成明顯彎曲,直觀印證了 “輸入主導(dǎo)→自主主導(dǎo)” 的動(dòng)力學(xué)狀態(tài)轉(zhuǎn)換及兩階段流動(dòng)方向的正交關(guān)系。
(二)現(xiàn)有吸引子假說的局限性
為驗(yàn)證現(xiàn)有理論,研究團(tuán)隊(duì)對(duì)比了無約束的 FINDR 模型與限定于主流吸引子假說的 cFINDR 模型。結(jié)果顯示,盡管 cFINDR 參數(shù)更少,但 FINDR 對(duì)數(shù)據(jù)的擬合效果顯著更優(yōu),尤其在樣本外預(yù)測中表現(xiàn)突出。這表明現(xiàn)有吸引子假說存在局限性,例如其認(rèn)為自主動(dòng)力學(xué)在整個(gè)決策過程中均起關(guān)鍵作用,但本研究發(fā)現(xiàn)其僅在后期占據(jù)主導(dǎo),且無法解釋決策初期輸入驅(qū)動(dòng)的持續(xù)積累過程。
(三)神經(jīng)推斷承諾時(shí)間(nTc)的發(fā)現(xiàn)與驗(yàn)證
基于雙階段動(dòng)力學(xué)特征,研究團(tuán)隊(duì)通過 MMDDM 模型提出神經(jīng)推斷承諾時(shí)間,精準(zhǔn)標(biāo)記大鼠下定決心的時(shí)刻。與傳統(tǒng)僅基于行為的估算不同,nTc 結(jié)合神經(jīng)活動(dòng)與行為選擇數(shù)據(jù),具有顯著的變異性和特異性:它與刺激起始、結(jié)束或運(yùn)動(dòng)反應(yīng)等外部事件無時(shí)間鎖定,在不同試驗(yàn)中廣泛分布,體現(xiàn)決策承諾的內(nèi)在性;同時(shí),nTc 是感覺證據(jù)影響決策的臨界點(diǎn) —— 之前的聽覺點(diǎn)擊會(huì)顯著改變選擇,之后的則無影響,這一預(yù)測被行為分析充分驗(yàn)證。此外,nTc 無法識(shí)別的試驗(yàn)中行為準(zhǔn)確性更低,證據(jù)強(qiáng)度越大越易檢測到 nTc,進(jìn)一步證實(shí)其是決策承諾的可靠神經(jīng)標(biāo)記物。
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圖2:該圖聚焦nTc的核心特征與驗(yàn)證。圖 b 為 nTc 相對(duì)于刺激起始的時(shí)間分布直方圖,共納入 34.7% 可檢測到 nTc 的試驗(yàn),可見 nTc 在 0-1.0s 范圍內(nèi)廣泛分布,與刺激起始無鎖定關(guān)系,其頻率隨時(shí)間下降反映了刺激持續(xù)時(shí)間的隨機(jī)性(0.2-1.0s);圖 c 為 nTc 相對(duì)于運(yùn)動(dòng)反應(yīng)起始(退出中心固定端口)的時(shí)間分布直方圖,nTc 同樣呈現(xiàn)寬范圍變異,最左側(cè)區(qū)間包含 nTc 早于運(yùn)動(dòng)起始 1s 以上的試驗(yàn),證實(shí)其與外部運(yùn)動(dòng)反應(yīng)無時(shí)間鎖定;圖 d 為感覺證據(jù)權(quán)重隨 nTc 相對(duì)時(shí)間的變化曲線(黑色實(shí)線),綠色線為 MMDDM 模型預(yù)測,陰影為 95% 置信區(qū)間,結(jié)果顯示 nTc 之前(相對(duì)時(shí)間 <0)的聽覺點(diǎn)擊對(duì)決策有顯著影響(權(quán)重> 0),而 nTc 之后(相對(duì)時(shí)間 > 0)權(quán)重急劇降至零,直接驗(yàn)證了 nTc 作為決策承諾臨界點(diǎn)的核心假設(shè)。右側(cè) “Shuffled” 曲線為 nTc 隨機(jī)打亂后的對(duì)照,無明顯權(quán)重下降趨勢(shì),進(jìn)一步佐證了結(jié)果的特異性。
(四)單神經(jīng)元特征與腦區(qū)功能分化
研究還發(fā)現(xiàn),MMDDM 模型能很好地解釋單神經(jīng)元的多樣化時(shí)間特征:斜坡式、階梯式等反應(yīng)模式,均源于決策承諾時(shí)刻神經(jīng)元群體活動(dòng)的快速重組。根據(jù)神經(jīng)元在兩階段的參與程度,可分為三類:均衡參與型表現(xiàn)為斜坡式反應(yīng),更多參與證據(jù)積累型呈斜坡 - 下降式,更多參與決策承諾型則為階梯式。不同腦區(qū)也存在功能分化:內(nèi)側(cè)前額葉皮層神經(jīng)元在決策初期選擇選擇性達(dá)峰,側(cè)重證據(jù)積累;前額葉定向區(qū)神經(jīng)元后期選擇性最高,聚焦決策承諾,這種分工與神經(jīng)元在兩階段的參與程度高度相關(guān),揭示了前額葉 - 紋狀體網(wǎng)絡(luò)的協(xié)作模式。
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圖3:該圖整合了單神經(jīng)元反應(yīng)特征與腦區(qū)功能分化的核心結(jié)果。圖 a 為三類神經(jīng)元的承諾期神經(jīng)反應(yīng)時(shí)間直方圖(PCTH),左圖是 “更多參與證據(jù)積累” 的神經(jīng)元(n=1529),呈現(xiàn)斜坡 - 下降式反應(yīng);中圖是 “均衡參與證據(jù)積累與決策承諾” 的神經(jīng)元(n=1116),表現(xiàn)為斜坡式反應(yīng);右圖是 “更多參與決策承諾” 的神經(jīng)元(n=414),呈現(xiàn)階梯式反應(yīng),縱坐標(biāo)為偏好選擇與非偏好選擇的發(fā)放率差值(Δspikes / s),陰影為 95% 置信區(qū)間。圖 d 為 MMDDM 與單模式 DDM 的樣本外對(duì)數(shù)似然差值分布(Δbits/(neurons×trials)),證實(shí) MMDDM 對(duì)數(shù)據(jù)的擬合效果更優(yōu)。圖 e 為不同腦區(qū)神經(jīng)元平均選擇選擇性的時(shí)間分布,可見 mPFC 神經(jīng)元在決策初期(約 0.2s)選擇性達(dá)峰,而 FOF 神經(jīng)元在決策后期(約 0.8s)選擇性最高,不同腦區(qū)的曲線差異反映了功能分工。圖 g 為各腦區(qū)神經(jīng)元的參與指數(shù)(EI)分布,取值范圍 - 1 至 1,mPFC 神經(jīng)元 EI 更偏向 1(證據(jù)積累主導(dǎo)),F(xiàn)OF 神經(jīng)元 EI 更接近 0(均衡參與),dStr、dmFC 等腦區(qū)介于兩者之間,清晰呈現(xiàn)了從 “證據(jù)積累主導(dǎo)” 到 “均衡參與” 的腦區(qū)功能梯度,且整體腦區(qū)間差異經(jīng) Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=1×10???)。
四、討論與意義:重新定義決策的神經(jīng)機(jī)制
本研究通過同步記錄大鼠前額葉皮層和紋狀體的神經(jīng)元活動(dòng),結(jié)合無監(jiān)督深度學(xué)習(xí)與動(dòng)力學(xué)建模,揭示了感知決策的核心神經(jīng)機(jī)制:決策過程遵循 “輸入驅(qū)動(dòng)證據(jù)積累→自主動(dòng)力學(xué)主導(dǎo)決策承諾” 的雙階段模式,兩階段的神經(jīng)流動(dòng)方向基本正交,而nTc正是這一轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵標(biāo)記。
這一發(fā)現(xiàn)具有多重突破性意義:理論層面,“雙階段動(dòng)力學(xué) + 神經(jīng)模式轉(zhuǎn)換” 框架填補(bǔ)了DDM在神經(jīng)層面的解釋空白,既契合其行為特征,又整合了神經(jīng)層面的多樣化反應(yīng),為構(gòu)建跨尺度決策理論提供了新支撐;方法學(xué)上,“FINDR 無監(jiān)督發(fā)現(xiàn) + MMDDM 簡化建模” 的范式,既實(shí)現(xiàn)了低維動(dòng)力學(xué)的客觀挖掘,又通過神經(jīng)模式轉(zhuǎn)換機(jī)制精準(zhǔn)捕捉單神經(jīng)元特征,為復(fù)雜腦功能研究提供了可借鑒的模板;應(yīng)用價(jià)值上,nTc 作為決策承諾的可靠神經(jīng)標(biāo)記物,不僅為注意力轉(zhuǎn)換、工作記憶更新等認(rèn)知過程的時(shí)序研究提供了直接指標(biāo),也為沖動(dòng)決策、猶豫不決等相關(guān)神經(jīng)精神疾病的病理機(jī)制研究與靶向治療提供了潛在靶點(diǎn)。
值得關(guān)注的是,本研究發(fā)現(xiàn)的 “內(nèi)隱” 決策承諾,與反應(yīng)時(shí)范式中 “外顯”(耦合運(yùn)動(dòng)執(zhí)行)的決策信號(hào)存在顯著差異,提示決策機(jī)制的情境依賴性。未來研究可進(jìn)一步探索不同決策類型(如價(jià)值決策、道德決策)背后動(dòng)力學(xué)的共性與特異性,最終推動(dòng)跨場景、跨物種統(tǒng)一決策神經(jīng)理論的構(gòu)建。
計(jì)算神經(jīng)科學(xué)第三季讀書會(huì)
從單個(gè)神經(jīng)元的放電到全腦范圍的意識(shí)涌現(xiàn),理解智能的本質(zhì)與演化始終是一個(gè)關(guān)于尺度的問題。更值得深思的是,無論是微觀的突觸可塑性、介觀的皮層模塊自組織,還是宏觀的全局信息廣播,不同尺度的動(dòng)力學(xué)過程都在共同塑造著認(rèn)知與意識(shí)。這說明,對(duì)心智的研究從最初就必須直面一個(gè)核心挑戰(zhàn):局部的神經(jīng)活動(dòng)如何整合為統(tǒng)一的體驗(yàn)?局域的網(wǎng)絡(luò)連接又如何支撐靈活的智能行為?
繼「」與「」讀書會(huì)后,集智俱樂部聯(lián)合來自數(shù)學(xué)、物理學(xué)、生物學(xué)、神經(jīng)科學(xué)和計(jì)算機(jī)的一線研究者共同發(fā)起,跨越微觀、介觀與宏觀的視角,探索意識(shí)與智能的跨尺度計(jì)算、演化與涌現(xiàn)。重點(diǎn)探討物理規(guī)律與人工智能如何幫助我們認(rèn)識(shí)神經(jīng)動(dòng)力學(xué),以及神經(jīng)活動(dòng)跨尺度的計(jì)算與演化如何構(gòu)建微觀與宏觀、結(jié)構(gòu)與功能之間的橋梁。
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