這兩種南美蘭花，如何精準“調教”蕈蚋傳粉？海潮天下·植物保護

原來蘭花這么挑！只讓這種小黑飛（蕈蚊）幫自己授粉！2025年12月8日發表的這項來自南美的最新研究發現，70%蘭花依賴這類小昆蟲授粉，它們撐起了兩種沼蘭的繁殖命脈。請看本期“海潮天下”的介紹。

本文約3300字，閱讀約8分鐘

許多“空谷幽蘭”，在多種因素的共同作用下，正在日益變少、走向瀕危。

在蘭科植物繁復的進化譜系中，沼蘭屬（Malaxis）在全球都有分布，下面有近300個物種，生物多樣性豐富。長期以來，學術界對該屬植物在生殖生物學方面的了解大多局限于歐洲和亞洲物種，而對于新熱帶區原生沼蘭的生存策略則知之甚少。

海潮天下（Marine Biodiversity）讀到2025年12月8日發表在Plant Ecology Evolution期刊上的最新研究，這個針對帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）與凹唇沼蘭（M. excavata）的實地考察與實驗研究，揭示了這類植物在極端環境差異下高度特化的傳粉機制。

帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）廣泛地分布于海拔不到百米的巴西南部大西洋森林邊緣，而凹唇沼蘭（M. excavata）則扎根在秘魯安第斯山脈海拔3500米的亞高山地帶。盡管生境迥異，兩者卻共享了一套嚴密的繁殖策略。

▲上圖：帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）在形態上體現出了高度適應蕈蚋傳粉的精微結構：其植株呈現典型的地生特征，頂生的傘房狀花序（corymbiform inflorescence）由大量微小的綠色花朵構成，從上圖中花朵的正視圖、背視圖及縱切面可以觀察到其緊湊的結構，而離體后的唇瓣與合蕊柱則進一步揭示了唇瓣空腔內積聚的可見花蜜，配合其特有的裸露粉塊以及合蕊柱側視圖中由白色箭頭標出的柱頭表面，共同構成了其精密的生殖解剖系統。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

▲上圖：凹唇沼蘭（Malaxis excavata）的植株與花部特征圖解。A. 植株形態。B. 傘房狀花序俯視圖。C. 花序正視圖。D. 花朵正視圖。E. 花朵背視圖。F. 裸露的粉塊。G. 顯示柱頭表面的合蕊柱。H. 附著有粉塊（白色箭頭指示處）的柱頭表面。I. 唇瓣，可見花蜜分泌（藍色橢圓區域）。J. 發育中的果實。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

在對花朵進行套袋隔離實驗之后，研究人員證實，這兩種沼蘭均表現出完全的傳粉者依賴性，且具有顯著的自交不親和特性。

這說明，它們無法像部分同屬物種那樣通過雨水、或是重力完成自動受精，必須借助特定的生物媒介在異株間傳遞遺傳物質。

簡單來說，所謂“自交不親和”就像是植物界的一套“禁止近親結婚”的安檢系統。當一朵花的花粉落在自家的柱頭上時，柱頭就像配備了高精度的身份識別器，瞬間認出這是“自己人”，然后就會果斷地閉門謝客——要么拒絕讓花粉萌發，要么在中途掐斷花粉管的生長，總之就是不讓它接觸卵細胞。這種機制逼著蘭花必須做個“外向者”，哪怕山高路遠，也一定要“雇傭”某些小昆蟲，把基因快遞送到遠方的陌生植株那里，通過“遠親聯姻”來確保后代更有活力、不退化。

在這場復雜的基因交換中，蕈蚋（Mycomya屬）扮演了核心角色。這顛覆了以往認為雙翅目昆蟲傳粉效率低下的固有偏見。

▲上圖：記錄了帕索尼沼蘭（Malaxis parthoni）的傳粉全過程：影像顯示蕈蚋（Mycomya sp.）被吸引至花序，它們或成對造訪，或在唇瓣側耳處吸食花蜜（A、B），當昆蟲深入唇瓣腔室取食時（C），其口器后方會精準觸發并粘附粉塊（D中白色箭頭所示）；通過體視顯微鏡下的腹面與側視圖（E、F）可以清晰觀察到，粉塊牢固附著在蕈蚋前胸與口器交界處，這種高度匹配的機械構造確保了花粉能被準確攜帶并傳遞至下一朵花。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

在這場復雜的基因交換中，蕈蚋（Mycomya屬）扮演了核心角色。這顛覆了以往認為雙翅目昆蟲傳粉效率低下的固有偏見。

該研究觀測到，帕索尼沼蘭散發著一種類似新鮮魚肉的腥味，這種氣味在傍晚17:00左右達到峰值；而凹唇沼蘭會釋放出一種刺鼻的酸性氣味，峰值出現在19:00。這兩種氣味，精準地捕捉了不同種蕈蚋的感官偏好。這些體型微小的昆蟲被氣味吸引至花序，將微型花朵構成的總狀花序視為降落平臺。

沼蘭屬的花朵，在演化過程中形成了精巧的獎勵與傳遞結構。雖然分泌的糖類溶液體積極小、也很難用常規儀器來量化，但通過定性測試，研究人員確認了唇瓣腔室內花蜜的存在。

當蕈蚋埋頭吸食唇瓣基部、或是邊緣分泌的微量花蜜時，它們的身體位置被唇瓣的形狀強制固定，導致其前胸背板或口器后部精準地撞擊到合蕊柱頂端的裸露粉塊。由于這種蘭花沒有副粘盤等復雜結構，粉塊就會直接粘附在昆蟲背部。視頻記錄顯示，這種機械匹配度極高，蕈蚋在不同植株間的穿梭直接推動了異花授粉的完成。

▲上圖：凹唇沼蘭（Malaxis excavata）極其高效的傳粉過程。多只蕈蚋常同時造訪同一花序（A），它們首先吸食唇瓣邊緣分泌的花蜜（B），隨后深入唇瓣腔室（C）進行取食。這一動作使昆蟲的前胸精準觸碰合蕊柱，側視圖（D、E）清晰展示了粘附在其背部的粉塊（白色箭頭指示處），而體視顯微鏡下的腹視圖（F）則進一步證實粉塊被牢固鎖定在口器后方，這種精妙的機械構造保證了異花授粉的可靠性。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

在繁殖效能的評估上，凹唇沼蘭表現出比帕索尼沼蘭更高的生產力。實驗測得帕索尼沼蘭的天然結實率平均為11.24%，而凹唇沼蘭則達到了36.01%。這種差異與種群密度密切相關，凹唇沼蘭在安第斯高地往往呈現密集的斑塊狀分布，而帕索尼沼蘭在低地雨林中則表現為高度分散的孤立個體。盡管如此，這兩者的傳粉效率指標（即粉塊移除率與沉積率之比）均顯著高于許多自交不親和的陸生蘭花，這得益于蕈蚋極高的訪問頻率和對微量花蜜報酬的敏感性。

▲上圖：開展傳粉者觀測及生殖系統實驗的研究樣地概況。地圖標示了南美洲的國家邊界（A），并重點突出了開展凹唇沼蘭（Malaxis excavata）研究的秘魯阿亞庫喬大區（B），以及開展帕索尼沼蘭（M. parthoni）研究的巴西南里奧格蘭德州（C）；衛星影像圖則進一步呈現了秘魯境內（D）及巴西境內兩處（E）研究區域的具體地貌特征。論文出處：Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

這項研究填補了新熱帶區沼蘭屬生殖生物學的空白，也為理解蘭科植物如何通過特化氣味和精微的形態結構吸引非主流傳粉者提供了實證依據。在低海拔熱帶森林與高海拔山地生態系統中，雖然環境壓力不同，但沼蘭屬植物通過演化出高度一致的蕈蚋傳粉系統，確保了其在復雜生態位中的繁衍能力。這種機制的發現，強調了保護微型雙翅目昆蟲棲息地對維持稀有蘭科植物種群遺傳多樣性的重要性。

【思考題】學而時習之

Q1、長期以來，蘭科植物保護往往聚焦于花朵本身、或是跟它們共生的菌根真菌，而忽略了如蕈蚋這類體型微小、分類難度大的“隱形傳粉者”。那么，讓我們思考這樣的一個問題——現有的自然保護區評價體系中，是否嚴重低估了這些微小雙翅目昆蟲在維持生態系統復雜性中的權重？如果缺乏對蕈蚋整個生命周期（尤其是幼蟲期）生境的保護，僅僅保護蘭花盛開的那兩周，是否只是在延緩一個“僵尸種群”的滅絕進程？

Q2、這個研究里面講到，帕索尼沼蘭在低地雨林中呈高度離散分布，且堅持自交不親和（其實許多蘭花是這樣的，所以這個問題具有普遍性），這使其在生境破碎化面前極度脆弱。在林地被切斷、斑塊間距超過傳粉者飛行極限的情況下，這種蘭花是否具備“生殖轉換”的潛力？即在極度缺乏異株花粉時，是否存在表觀遺傳調控下的自交親和切換？如果這種切換不存在，那么針對這類物種的遷地保護或人工輔助遷徙，是否必須以“最小有效傳粉網絡”為單位進行整體遷移，而非僅僅保存植株個體？

Q3，如果你在自家的盆栽土壤表面看到一群黑色的“小飛蟲”爬來轉去的，那可能就是黑翅蕈蚋這類小生物了。這種情況下，它們往往提示土壤長期過濕、或是含有未完全腐熟的有機肥。實際上，由于蕈蚋對濕度和腐殖質層厚度是高度敏感的，它們的種群多樣性常被科學家用來衡量森林原始程度和生境完整性。

不扯遠了，回到這個研究本身，我們思考這樣的一個問題。人們總以為森林保護就是保住那些參天大樹，但如果地表那層看起來臟兮兮的、由落葉和枯枝構成的腐殖質層變薄了、或者干涸了，原本生活在那里的蕈蚋就會消失。當這些“職業傳粉者”因環境微變而罷工時，那些依賴它們授粉的沼蘭，即便大樹依然茂盛，是否也已經陷入了某種意義上的“慢性滅絕”呢？

Q4，就像這個研究中提到，這類珍稀植物，本質上其實是保護那一層潮濕的、并不起眼的土層和那些微小的昆蟲。那么，如果“中間媒婆”消失了，那么單純的人工種樹、引種蘭花，真的能復原一個真實的自然嗎？保護蘭花，到底該怎么搞？

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論文出處 | Calderon-Quispe, Fernando H., et al.(2025)

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

時間 | 2025年12月

出品 | 海潮天下

【參考資料】

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：
Calderon-Quispe FH, Brandalise JM, Mauricio Huaman E, Pittella R, Becker R, Singer RB (2025) From the Brazilian lowlands to the Andes: specialist fungus gnat pollination and self-incompatibility in two Malaxis species (Malaxidinae: Orchidaceae). Plant Ecology and Evolution 158(3): 476-492. https://doi.org/10.5091/plecevo.16421
https://plecevo.eu/article/164210/

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