Nature：斑馬魚揭秘大腦導航奧秘，視覺地標如何被神經指南針錨定

視覺是動物導航的重要“指南針”：固定的地標幫助判斷朝向，而視野中流動的圖像（光流）則提示身體是否在轉動。科學家早就發現，大腦中的“頭向神經元”會利用這些視覺線索來實時更新方向感，但在脊椎動物中，這些信息究竟是如何傳到頭向神經元的，一直是個謎。

基于此，2026年1月7日，德國慕尼黑工業大學神經科學研究所Ruben Portugues研究團隊在Nature雜志發表了“Plastic landmark anchoring in zebrafish compass neurons”，揭示了斑馬魚指南神經元中的可塑性地標錨定。

本研究利用幼年斑馬魚這一小型脊椎動物模型結合雙光子成像與虛擬現實技術，發現其后腦的頭部方向（HD）神經元雖位于視覺端腦不發達的區域，卻能有效整合視覺地標和光流信息進行方向追蹤。不同個體對地標的編碼具有獨特性且依賴經驗形成。該能力依賴于韁核向腳間核的側化投射，而腳間核正是HD神經元的靶區。韁核軸突的生理與結構特征提示其可能采用類似果蠅環形神經元的赫布型學習機制。這一發現表明，脊椎動物在演化早期就已具備基于視覺的導航基礎，為理解導航環路的起源與演化提供了新線索。

圖一 追蹤視覺場景的aHB GABA能神經元

作者發現，幼年斑馬魚后腦aHB區存在一群表達gad1b的頭方向（HD）神經元，其偏好朝向在空間上呈拓撲排列，當魚右轉時，神經活動“峰”逆時針移動。為驗證這些神經元是否利用上視野視覺線索進行定向（此前因刺激僅在下方而未觀察到），作者開發了一套覆蓋270°方位角與90°仰角的全景上視野虛擬現實系統，結合雙光子成像記錄GCaMP6s標記的神經活動。

在包含“太陽-條紋”視覺場景的閉環實驗中，HD神經元活動能高度擬合場景朝向且群體活動峰在25條魚中的15條顯著對齊于視覺場景，遠超隨機水平。值得注意的是，盡管拓撲排布規律一致，不同個體的HD地圖相對于視覺地標存在獨特偏移，例如同一偏好朝向的細胞可能位于腦左側或右側。

結果表明HD系統對視覺線索的錨定并非先天固定，而是依賴經驗、具有個體可塑性，為理解脊椎動物早期導航環路如何整合感覺信息提供了關鍵證據。

圖二 對稱場景會破壞地標對HD神經元的錨定作用

為檢驗幼年斑馬魚HD神經元對視覺地標的編碼是否具有經驗依賴的可塑性，作者設計了一個“雙太陽”學習實驗：在學習前和學習后階段，斑馬魚僅看到一個模擬太陽的徑向亮度梯度，HD活動峰與場景朝向高度對齊；而在中間的學習階段，添加一個180°對稱的第二太陽，使場景具有二重對稱性。此時，HD活動峰在兩個相反相位間切換，導致每個HD神經元反復與兩組不同方位的視覺輸入共激活。根據環形吸引子模型中的赫布型可塑性機制，這種共激活會重塑視覺到HD神經元的連接，形成雙峰投射。在學習后，即使恢復單太陽，HD峰仍頻繁出現在原相位或其反相位，場景-峰對齊顯著減弱，反相偏移時間明顯增加；而全程僅暴露于單太陽的對照組則無此變化。

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該結果表明，斑馬魚HD系統并非通過固定回路硬連線錨定視覺地標，而是通過經驗動態建立并可被修改的映射關系，首次在脊椎動物中提供了HD環路具備赫布型可塑性的直接證據。

圖三 HD神經元動態重映射視覺對稱性

盡管實驗已證明HD神經元對視覺地標的映射具有可塑性，但作者發現一個意外現象：在雙太陽對稱場景中，場景-活動峰偏移并未如“翻轉切換”模型預測的那樣呈現雙峰分布。

深入分析單個HD細胞的調諧曲線后發現，在對稱場景下，這些曲線確實變成雙峰，但并非簡單復制，而是整體發生系統性旋轉。原本偏好相反方向的一對神經元，其調諧曲線總共旋轉了90°，從而在新環境中仍保持反相關性。更關鍵的是，任意兩個HD細胞的相對旋轉角度與其原始調諧差異成比例，斜率為?0.5，表明整個環形陣列進行了協調重排。這種“有序旋轉”的結果是：180°對稱的視覺世界被完整映射到360°的HD神經環上。

因此，偏移量若以2θ為基準就呈現清晰的單峰分布，解釋了為何傳統偏移分析看不到雙峰。這一“拉伸式重映射”揭示：HD系統不僅能學習視覺線索，還能動態重構編碼空間以匹配環境的統計結構，展現出遠超簡單錨定的驚人適應能力。

圖四 視覺韁核損毀會消除地標錨定作用

作者發現，幼年斑馬魚的HD神經元依賴左側韁核獲取視覺地標信息。韁核神經元具有局部、穩定的ON型視覺感受野，其軸突廣泛投射至背側腳間核（dIPN）：HD神經元樹突所在區域形成“全對全”連接，為赫布型學習提供理想結構基礎。

鈣成像顯示，韁核群體活動能準確編碼“太陽-條紋”場景的朝向。關鍵的是，選擇性激光損毀左側韁核至dIPN的視覺通路后，HD神經元的活動峰雖仍存在，卻不再與視覺場景對齊；而對側損毀則無此效應。

這表明，左側韁核是視覺地標信號傳入HD環路的關鍵通路，為脊椎動物如何將外部視覺線索錨定到內在方向表征提供了機制解釋。

總結

本研究發現，幼年斑馬魚依賴進化保守的韁核-腳間核通路實現視覺地標對HD信號的錨定，揭示了一種可能早于哺乳動物皮層系統的原始導航機制。該結果提示：脊椎動物的HD環路可能起源于后腦，隨端腦演化才發展出前腦主導的復雜網絡。未來需建立行為范式，驗證斑馬魚是否真正利用HD記憶進行導航，并進一步解析角速度信號來源，以完整理解這一“神經指南針”的功能與演化。

文章來源

https://doi.org/10.1038/s41586-025-09888-x

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