本科畢業(yè)于四川農業(yè)大學，博士畢業(yè)于中國科學院大學，副研究員以通訊作者身份在國際知名期刊上發(fā)表論文

近日，中國科學院西雙版納熱帶植物園（以下簡稱“版納植物園”）陳江華研究團隊在Current Opinion in Plant Biology期刊上發(fā)表題為“Multilayered regulatory control of compound leaf development”的綜述論文。賀亮亮、楊麗玲博士和趙維月博士為論文并列第一作者，版納植物園陳江華研究員和賀亮亮副研究員為論文共同通訊作者。

復葉發(fā)育起始于莖頂端分生組織（SAM）周緣區(qū)的簡單釘狀（peg-like）原基。最早期的復葉原基，其側緣分生區(qū)（Marginal Blastozone）維持短暫的分生組織活性，是小葉原基起始的干細胞生物學基礎。經(jīng)典的KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊在維持、調控側緣分生區(qū)活性功能上扮演了關鍵角色。

在大多數(shù)非豆科復葉植物（如番茄和碎米薺）中，KNOXI基因在SAM 和早期復葉原基中表達，維持復葉側緣分生區(qū)的干細胞活性來促進小葉原基形成。而在豆科IRLC植物（如蒺藜苜蓿和豌豆），花分生組織特征基因LFY/FLO替代了KNOXI功能，調控小葉原基的起始。這些模塊與激素信號（如生長素、細胞分裂素）緊密互作：生長素通過PIN1介導的極性運輸在小葉起始位點形成濃度峰值，而KNOXI或LFY/FLO與生長素信號途徑形成精細的互反饋調控，共同決定小葉原基的有序發(fā)生,并影響其數(shù)量和排列方式。同時，CUC/NAM轉錄因子在側生器官邊界（包括小葉邊界）特異表達，確保小葉原基發(fā)育為獨立單元。這些核心模塊的相互作用構成復葉形態(tài)建成的基本框架。

復葉形態(tài)的多樣性源于進化過程中核心遺傳模塊的“重新布線”。諸如基因復制（gene duplication）、新功能化（neofunctionalization）及順式調控元件的改變（cis-regulatory changes）等機制，使保守模塊在不同物種中產生出獨特的作用和表型輸出。例如，番茄中KNOXI與BLH蛋白的互作、碎米薺中RCO基因的演化，分別調控了小葉數(shù)目和精細的葉軸結構；IRLC豆科植物復葉中KNOXI功能的退化與LFY/FLO模塊的招募來替代其功能等。最近的研究表明：一類C2H2鋅指蛋白（PALM1/MPL1）作為關鍵的復葉原基側緣分生活性負調控因子，與LFY/FLO形成保守的“拮抗”模塊，來精確調控后者的活性強度與時空表達模式，并與生長素信號、CUC/NAM邊界基因以及其它物種特異性因子（如豌豆的TENDRIL-LESS）等協(xié)同互作，共同決定了從苜蓿三出復葉到鷹嘴豆羽狀復葉、乃至豌豆具卷須的特殊復葉等千姿百態(tài)的復葉形態(tài)建成。

圖1：復葉的多樣形態(tài)及其發(fā)育調控網(wǎng)絡。KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊，通過與其他調控因子及激素信號互作，共同塑造復葉形態(tài)的多樣性。

圖2：由C2H2鋅指蛋白PALM1/MPL1/AF和LFY/FLO構成的保守“拮抗”模塊的時空特異性調控，是介導從苜蓿的三出復葉到鷹嘴豆的典型羽狀復葉、豌豆的具有卷須的特殊復葉的形態(tài)建成的關鍵。