Neuron丨腦電波如何節律性讀取記憶？美國麻省理工學院團隊揭示工作記憶讀取隨額葉 θ 節律變化而改變

你有沒有過這樣的體驗：考試時明明記得知識點在課本某一頁，卻一時想不起來具體位置，盯著頁面從上到下掃視后才突然靈光一現？或者在雜亂的貨架上找商品，目光會不自覺地按順序搜尋？其實，這背后可能藏著大腦的隱藏機制—— frontal eye field（FEF，額眼區）的 theta 腦波（3-6 赫茲）正在像掃描儀 一樣，按節律、分區域地調取我們大腦中存儲的信息，而我們的記憶讀取效率，就取決于這個掃描儀的工作相位和目標信息的位置是否匹配。

來自美國麻省理工學院Earl K. Miller 教授研究團隊做了一項專門研究，標題為《Working memory readout varies with frontal theta rhythms》，相關成果于2026年1月7日發表在《Neuron》期刊上。研究通過非人靈長類動物工作記憶實驗，發現額眼區（FEF）的 theta 波（3-6 赫茲）以 “從上到下” 的空間順序和交替相位調控記憶讀取，下降相提升表現、上升相抑制表現，且通過與 beta 波的跨頻率耦合及神經元尖峰活動調制實現機制，證實工作記憶與注意力共享節律性控制機制，揭示了皮質振蕩對認知功能的關鍵調控作用。

實驗方法

本研究以兩只非人靈長類動物（一只恒河猴、一只食蟹猴） 為研究對象，采用改良版工作記憶變化識別任務：先讓動物觀看含 2-5 個彩色方塊的樣本陣列（800 毫秒），經歷 800-1000 毫秒的記憶延遲后，呈現測試陣列（其中一個方塊顏色改變為目標），動物需向目標位置掃視以獲得果汁獎勵。通過植入式鎢電極陣列記錄 FEF 區域的局部場電位（LFP）和單神經元尖峰活動，采用零相位 FIR 濾波、希爾伯特變換提取 theta 波相位，運用Kullback-Leibler 散度分析腦波相位與行為表現的關聯，借助循環方差分析（circular ANOVA） 驗證相位 - 位置依賴關系，通過廣義線性模型（GLM） 量化神經元活動對記憶信息的編碼強度（PEV 指標）。所有數據經自適應正弦擬合去除噪聲，采用皮爾遜相關、威爾科克森符號秩檢驗進行統計驗證。

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FEF的theta 波相位調控工作記憶任務表現

兩只非人靈長類動物分別完成 14 個記錄會話（NHP1 共 16940 次試驗，NHP2 共 15762 次試驗），行為表現隨記憶負荷增加而下降，符合工作記憶容量有限的特性。對 2-64 赫茲頻段 LFP 相位與行為表現的關聯分析顯示，theta 波頻段（3-6 赫茲）出現顯著峰值，尤其在～5 赫茲時關聯最強。當測試陣列在 theta 波下降相（0 至 +π 弧度，“優勢相位”）出現時，動物的反應時顯著加快、正確率顯著提高；而在上升相（-π 至 0 弧度，“劣勢相位”）出現時，表現明顯變差（所有指標 ps<.001）。這種調制效應在高記憶負荷試驗中更強，且經檢驗，測試陣列出現時的 theta 波相位與任務事件無鎖時關系，呈均勻分布，排除了外部因素干擾，證實 FEF 的 theta 波相位直接影響工作記憶讀取效率。

theta 波按視網膜拓撲位置順序采樣視覺空間

錯誤選擇分析顯示，動物的錯誤反應并非隨機分布，而是更傾向于目標附近位置，表明空間選擇存在鄰近偏差。對 6 個目標位置（1、3、5、7、9、11 點鐘方向）的相位 - 表現關系分析發現，theta 波的優勢相位隨目標位置呈現系統性變化：NHP1 在所有 6 個位置均表現出顯著的 theta 波調制，上方位置（11 點、1 點鐘方向）在 theta 波峰值附近表現最佳，中間位置（9 點、3 點鐘方向）和下方位置（7 點、5 點鐘方向）的最佳相位依次延后，呈現 “從上到下” 的順序采樣模式。NHP2 雖僅在 3 個位置表現出顯著調制，但該差異源于其任務策略 ——NHP1 均勻分配注意力于所有位置，而 NHP2 更聚焦下方位置，未進行全空間掃描。下圖通過掃視落點直方圖、旋轉對齊后的選擇分布、誤差 - 距離相關性曲線，以及各位置的相位 - 表現擬合曲線，直觀呈現了 theta 波的空間順序采樣特性，證實這種調制依賴于注意力在空間上的分配模式。

theta波節律性調制 beta 波功率與神經元尖峰活動

跨頻率耦合分析顯示，theta 波相位與 beta 波（12-20 赫茲）功率呈反向耦合：在 theta 波上升相（劣勢相位）時，beta 波功率最高；在下降相（優勢相位）時，beta 波功率最低，該模式在樣本期和記憶延遲期均顯著。單神經元尖峰活動同樣與 theta 波相位緊密耦合：尖峰發放率在 theta 波谷值附近（-π、+π 弧度）最高，此時對應 beta 波功率最低；而在 theta 波峰值后發放率最低，對應 beta 波功率最高（ps<.01）。神經元信息編碼分析表明，FEF 的尖峰活動在樣本陣列呈現后迅速編碼位置 - 顏色信息，并在延遲期維持穩定，測試陣列呈現后進一步增強。關鍵發現是，當測試陣列在 theta 波優勢相位出現時，神經元的記憶信息編碼強度（PEV）顯著高于劣勢相位，且視覺信息到達 FEF 的潛伏期約為 100 毫秒，恰好對應 theta 波的下一個興奮相，表明 theta 波通過交替的興奮 - 抑制狀態調控記憶信息的提取效率。

總結

本研究通過記錄非人靈長類動物執行工作記憶任務時的腦電活動，發現額眼區（FEF）的 theta 波（3-6 赫茲）不僅通過相位交替調控工作記憶讀取效率，還以 “從上到下” 的順序掃描視網膜拓撲空間，其優勢相位隨目標位置系統性偏移；theta 波通過與 beta 波（12-20 赫茲）的跨頻率耦合及對神經元尖峰活動的節律性調制，構建交替的興奮 - 抑制狀態，進而調控記憶信息的編碼與提取，且該機制在高認知負荷、注意力分布式分配場景下更顯著。研究證實工作記憶與注意力共享 theta 波介導的節律性控制機制，其核心是通過皮質表面的行波活動實現記憶表征的有序采樣，為認知功能的振蕩動力學基礎提供了直接證據。

研究意義

理論意義：首次揭示工作記憶讀取的 “空間 - 相位” 雙重依賴機制，證實 theta 波不僅是注意力的節律框架，更是工作記憶空間組織的核心調控者，為 “注意力與工作記憶共享控制機制” 提供直接神經生理學證據，拓展了皮質行波在高級認知功能中的作用認知。

方法意義：建立了腦波相位 - 行為表現 - 神經編碼的多維度分析框架，為研究認知功能的振蕩動力學提供了標準化實驗范式和量化工具。

應用意義：為工作記憶障礙相關疾病（如 AD、注意力缺陷多動障礙）提供潛在干預靶點，可通過調控 theta 波相位改善記憶提取效率；為腦機接口、神經反饋訓練提供新的優化方向，有望通過相位同步策略提升認知增強效果。

https://www.cell.com/neuron/abstract/S0896-6273(25)00744-5

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