黃石公園“生態奇跡”翻車？1500%的柳樹增長率被指竟是數學幻覺

本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）
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本文約3200字，閱讀約8分鐘

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

長期以來，黃石國家公園狼群回歸的故事被視為生態恢復的經典案例。在這個版本里，狼作為頂級掠食者重返荒野，遏制了加拿大馬鹿（elk）的過度繁殖，順帶拯救了被啃食殆盡的柳樹。這種被稱為“營養級級聯”的連鎖反應，甚至被認為改變了河流走向，重塑了整個公園的景觀。

不過，猶他州立大學生態學家丹·麥克納爾蒂（Dan MacNulty）及其團隊近期發表在《全球生態與保護》期刊上發表的一篇新的評論性文章（Letter to the editor），卻給這個近乎完美的“傳奇故事”潑了一盆冷水。

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▲上圖：2025年11月份發表在《全球生態與保護》期刊上的這篇Letter，是猶他州立大學生態中心野生資源系、科羅拉多州立大學森林與牧場管理系的研究人員對于2025年4月份發表的一篇論文的尖銳評論。

爭議的導火索，源于此前的一項研究報告 (Ripple et al. (2025))宣稱，隨著狼群回歸，黃石北部的柳樹樹冠體積激增了1500%，并據此認為這是地球上最強有力的營養級級聯效應之一。

下面的2個截圖，是美國俄勒岡州立大學森林生態系統與社會系的William J. Ripple等人 (Ripple et al. (2025)) 在2025年4月發表、以及在2025年8月份勘誤的兩個截圖。

▲上圖：2025年4月份發表在《全球生態與保護》期刊上的那篇研究。論文出處：Ripple et al. (2025) 論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425000290

▲上圖：2025年8月份，Ripple等人在《全球生態與保護》期刊上的勘誤（Corrigendum），對此前文中的關鍵數據和結論進行了重要更正。他們那篇題為《The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction》的論文，核心是通過對比黃石公園內柳樹冠層體積的長期變化，來量化狼群重引入后營養級聯效應的強度。這次勘誤關鍵數據作了更正，指出了原論文在分析時誤將文獻中基于自然對數（ln）計算的響應比，當作以10為底的對數（log??）使用。作者表示已根據正確的對數底數重新計算了所有相關數值。出處：Ripple et al. (2025) 勘誤link：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425002070

但，麥克納爾蒂（Dan MacNulty）在重新審視原始數據后指出，這個驚人的增長數字很大程度上，是數學計算上的“幻覺”。

這里說一下什么是“營養級級聯效應”。

簡單來說，營養級級聯就像生態系統里的“多米諾骨牌”效應——當食物鏈頂端的掠食者（如狼）數量發生變化時，會通過捕食壓力層層向下傳導，最終影響到植物（如柳樹）的豐度甚至整個地形景觀。這種效應強調了頂級掠食者不僅是食客，也扮演了生態系統的“調節閥”的角色。

但，問題的核心藏在一個被稱為“循環論證”的統計陷阱里頭。

▲上圖：實地照片與幾何模型對比示意圖，揭示了黃石公園北部的柳樹實際結構與Kauffman及Cummings模型所假設的“半橢球體”幾何形狀之間的偏差。圖A顯示了實驗區內受馬鹿啃食的柳樹，其冠層結構嚴重不對稱；圖B通過在該植株上疊加理論半橢球體，直觀展示了實際樹冠體積遠小于模型估算值。圖C和圖D則是2025年拍攝的高大柳樹叢，即便植株已經長高，其冠層依然保持著畸形且不規則的形態，缺乏模型所假設的規則圓頂結構。這種幾何形態上的不匹配證明，若將理想化模型套用于結構受損的植物，會導致對柳樹樹冠體積的系統性高估。圖片來源： (A) David Cooper, (B) Michael Procko, (C-D) Daniel MacNulty. 論文出處：Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf.(2025)

MacNulty等人在該評論文中指出，早先研究在估算柳樹體積時，并沒有進行實地獨立測量，而是利用柳樹的高度通過公式推算出體積，隨后又用這個推算出的體積去證明高度增長帶來的生態影響。在邏輯上，這相當于用結論證明前提。

MacNulty認為，這種做法在數學上必然會產生強關聯的假象，即便柳樹的生物學狀態沒有發生本質改變，模型計算出的結果也會呈現出爆發式增長。

除了公式邏輯，植物本身的生長形態也讓模型失去了準頭。體積估算模型預設柳樹擁有完美的半球形樹冠，但，這通常只出現在從未被動物啃食的理想環境下。在黃石公園，即便有了狼群的威懾，馬鹿和美洲野牛的啃食壓力依然存在。長期被啃食的柳樹往往長得歪七扭八，完全不符合模型要求的幾何形狀。

科羅拉多州立大學榮譽高級研究員大衛·庫珀（David Cooper）作為這項新研究的合著者，對此表達了更直接的懷疑。他指出，一旦糾正了這些建模錯誤，根本沒有證據表明捕食者的回歸導致了全園范圍內柳樹的激增。數據反而支持一個更平庸的現實：柳樹的反應是小規模、且因地而異的，更多地受到當地水分條件、地形以及殘留啃食壓力的影響。

采樣過程中的偏差，也削弱了結論的可靠性。麥克納爾蒂團隊發現，所謂的“20年趨勢分析”，在樣本延續性上存在巨大漏洞。

在被研究的25個樣地中，竟然只有3個地塊在2001年、2020年都進行了實際測量。剩下的數據大多來自不同地點的拼湊，這使得研究者很難分清，柳樹體積的增加究竟是生態系統的真實改善呢，還是因為后期采樣的地點本身就長勢更好。

這里頭一個深層的分歧，其實還是對自然復雜性的認知。之前的研究習慣于將黃石公園視為一個趨向平衡的理想系統，認為狼的出現是“撥亂反正”的關鍵。但現實中的黃石處于極度的動態變化中：美洲野牛種群在擴張，河道水分條件在改變，全球氣候也在波動。將柳樹的局部生長簡單歸功于狼群，忽略了人類狩獵對馬鹿數量的調節，這種單一因果的解釋顯然過于片面了些。

▲上圖：歷史與當代照片的對比，揭示了美國黃石國家公園北部柳樹（Salix spp.）長期未能恢復的現狀。在“Yancey’s Hole”地區，1890年照片中河岸廊道遍布的柳樹，到2017年即便在狼等大型食肉動物恢復二十多年后，依然幾乎不見再生；同樣，2025年黑尾鹿溪東支流下游的多個河岸區段也幾乎未形成明顯的柳樹冠層。這些反例與Ripple等（2025）研究中僅選擇性呈現柳樹恢復良好的樣點形成鮮明對比，凸顯了柳樹響應在空間上的高度異質性，并對“黃石北部存在強而系統性的營養級聯效應”這一論斷提出了質疑。論文出處：Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf.(2025)

如上圖所示，在黃石北部的許多溪流邊，對比照片講述的則是“另一個故事”。

即便在狼群活躍了30年后的今天，不少地塊的柳樹依然稀疏瘦小，與百年前繁茂的灌木叢相去甚遠。

這種空間上的巨大差異說明，狼群對植被的影響微弱且極度依賴局部環境，絕非傳聞中那種全園范圍的“魔術式”復興。

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▲上圖：一頭狼。攝影：Nomadic Lass

科學界這場關于“1500%增長”的爭鳴，實際上是對生態敘事嚴謹性的反思。正如麥克納爾蒂所言，他們的目標不是要貶低掠食者的作用，而是要澄清事實。黃石公園的真相或許沒那么戲劇化，狼群確實是生態鏈中重要的一環，但它們并非萬能的造物主。真實的生態恢復是一個受水分、土壤、多種物種交互驅動的緩慢過程，而非一個簡單的英雄回歸劇本。

BTW，海潮天下（Marine Biodiversity）順便說一句：該研究的論文合著作者大衛·J·庫珀（David J. Cooper），不是聯合國《生物多樣性公約》（CBD）秘書處的前代理執行秘書大衛·庫珀（H. David Cooper）。這位是科羅拉多州立大學（CSU）的榮譽教授，職業生涯的大部分時間都花在了野外實地考察上。他是一位典型的“硬核”科學家，專攻河岸生態學和水文學。

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信息源 | Global Ecology and Conservation

文 | 王芊佳

編輯 | 海潮君

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年2月

【參考資料】
Daniel R. MacNulty, David Cooper, Michael Procko, T.J. Clark-Wolf. Flawed analysis invalidates claim of a strong Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction: A comment on Ripple et al. (2025). Global Ecology and Conservation, 2025; 63: e03899 DOI: 10.1016/j.gecco.2025.e03899
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425005001
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03899
William J. Ripple, Robert L. Beschta, Christopher Wolf, Luke E. Painter, Aaron J. Wirsing, The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction,
Global Ecology and Conservation, Volume 58, 2025, e03428, ISSN 2351-9894,
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03428.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425000290
William J. Ripple, Robert L. Beschta, Christopher Wolf, Luke E. Painter, Aaron J. Wirsing,Corrigendum to “The strength of the Yellowstone trophic cascade after wolf reintroduction” [Glob. Ecol. Conserv. 58 (2025) e03428],Global Ecology and Conservation,Volume 60,2025,e03606,ISSN 2351-9894,https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03606.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2351989425002070

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