路邊的這種小黑果，最好別吃！它害我們扒了幾個月的鳥屎……

7年前的一天，當我的導師——中國科學院昆明植物研究所的陳高研究員——在植物園里散步時，他驚奇地發現，自己被一種“果子”給騙了。

原來，路邊的一株植物上結滿了黝黑發亮的“漿果”。陳老師順手摘下幾顆捏開，卻發現里面全是均勻的肉質組織。“種子去哪了呢？”他喃喃道。

陳老師遇見的“小黑果”

一般來說，我們日常食用的很多“果子”，比如說藍莓、葡萄、桑葚，都屬于植物的果實。大多數植物會以果實為“報酬”，吸引動物取食，從而達到傳播種子、繁衍后代的目的。

不過也有一些植物選擇了一條與眾不同的路徑：它們演化出“擬態種子”，通過模擬漿果的外觀來誘騙動物取食，同樣實現了種子的傳播。

而陳老師在植物園與黑色“果子”的偶遇，又帶來了新的發現：某些植物的珠芽（一種無性繁殖結構）也能夠模擬漿果的特征，欺騙動物取食，實現種群的延續。

意外發現：無果之果

經過查證，陳老師遇見的植物名為黑珠芽薯蕷（Dioscorea melanophyma），黑色“果子”是它的無性繁殖結構——珠芽。

可能大家會對珠芽這個名字感到陌生，但有一種珠芽肯定很多人都知道——山藥蛋，它就是薯蕷（Dioscorea polystachya）的珠芽，而我們平時吃的山藥就是薯蕷的塊莖。只是山藥蛋都是土黃色的，類似洋芋，而黑珠芽薯蕷的珠芽是黑色的，在外形上相差甚遠。

被“果實”欺騙后，陳老師開始對黑珠芽薯蕷進行深入研究。他發現這種植物的很多標本也存在錯誤的記錄，誤將黑色的珠芽標記為黑色的果實。雖然這種植物的名字已經明確叫“黑珠芽”薯蕷，但人們還是會不自覺地將珠芽當成果實，這種形態與色彩的關聯（“信號—獎勵”關聯機制）是深刻地印在我們的認知里的。

陳老師進一步猜想，“它們能騙過我，想必也能騙過鳥類”，這種珠芽的特殊外觀很可能就是用來引導鳥類進行取食，從而幫助物種實現遠距離傳播。

A：與漿果（Rubia sp.）纏繞在一起的黑珠芽薯蕷；B：標注錯誤的標本（標本來自中國科學院昆明植物研究所標本館KUN）；C：薯蕷的珠芽，即山藥蛋，多用作糖葫蘆的原料

陳老師還發現，黑珠芽薯蕷的有性生殖已經退化，雖然可以開花，但產生的種子都是敗育的，無法發芽。絕大部分植物通過開花結果、產生種子來繁衍后代，種子靠風、水、動物等傳播到遠方，實現種群的擴散，然而黑珠芽薯蕷卻失去了這一關鍵能力，只能靠珠芽繁殖。通常情況下，珠芽等無性繁殖體的傳播媒介為重力、水流或嚙齒動物，傳播距離較短，因而面臨著生存空間和資源競爭的壓力。

模擬漿果的理論驗證

那么，黑珠芽薯蕷是否是通過將珠芽擬態成漿果，來吸引鳥類傳播，突破那種走不遠的困境呢？

為了驗證導師的猜想，我——一個當年剛開啟研究生生涯的愣頭青——接手了相關工作，嘗試通過一系列實驗來解開這一謎題。

首先，我們測量了黑色珠芽以及與其同域分布的漿果的尺寸、色彩等外形特征。結果表明，珠芽的大小變化范圍很廣，能覆蓋80%被測漿果的尺寸區間，能模仿多種漿果的尺寸，吸引不同體型的鳥類；在反射光譜的測量中，珠芽與黑色漿果的光譜曲線重合度較高；視覺模型的模擬計算也證明，鳥類幾乎無法通過視覺區分珠芽和真正的漿果。

A：珠芽與其他漿果的尺寸大小；B：珠芽與其他漿果的光譜曲線；C：珠芽與其他漿果在鳥類視覺模型中的差異

掃描電子顯微鏡和化學分析進一步表明，珠芽表面的黑色來源于單層表皮細胞中的木樨黃定（luteolinidin）。相比于大部分漿果需要耗費能量、生產果肉，珠芽卻非常“雞賊”：它只需要將表皮變黑，就可以起到模仿漿果的作用，內部的營養物質留著用于自身發育，而不是給傳播者作為回報。

A：珠芽剖面；B-D：冷凍掃描電鏡下的珠芽剖面。

消化道中的命運

完成了理論推演，我們需要驗證一下珠芽和漿果在鳥類真實視角中的情況。我們的實驗對象是實驗室中收留的一些黃臀鵯（Pycnonotus xanthorrhous），它們都是在繁殖季落巢后被植物園的游客撿回來的。

（再次呼吁：不要隨便撿落巢的幼鳥，非專業人士飼養死亡率非常高！！）

收留的黃臀鵯與作者本人

我們在培養皿內放入珠芽和漿果，設置了兩組對照組，觀察黃臀鵯的食物選擇：

補充組：提供10粒珠芽+10粒漿果，鳥取食后立即補充食物（例如，取食一粒珠芽后立刻補充一粒珠芽，保證食物總數保持不變）；

不補充組：提供10粒珠芽+10粒漿果，鳥取食后不再補充。

這個實驗的目的是考察鳥類在不同食物資源條件下對珠芽和漿果的選擇偏好。大家可以先肉眼識別一下，哪些是漿果、哪些是珠芽。

選擇實驗所用的材料，可以辨別一下哪些是珠芽哪些是漿果（左滑揭曉答案）

實驗結果表明，鳥類可以在一定程度上區分漿果與珠芽。在食物充足時，實驗對象取食漿果的比例遠遠高于珠芽，但食物受限時，選擇珠芽的比例會提高（下圖A）。同時，取食漿果的時間和成功率均高于珠芽（下圖B），這是因為珠芽較漿果堅硬，取食后容易掉落，鳥類可能通過觸覺等視覺外的特征對兩者進行辨別。

選擇實驗結果

另外，我們還通過飼喂實驗，驗證了珠芽被鳥類取食后的命運。實驗方法很直接：讓鳥吞下珠芽，然后收集它的排泄物。

取食中的黃臀鵯

聽起來很輕松對吧——不就是等鳥拉屎嗎？但實際過程遠非如此。鳥類并不喜歡吃珠芽，經常不配合取食；好不容易吃下去，有些珠芽在消化道內的滯留時間又比較長，最久甚至要等一個半小時才能拉出來。為了積累數據，整個實驗持續了數月，我們那段時間的狀態大抵就是：盼星星，盼月亮，盼鳥吃珠芽，盼鳥拉屎……

好在經過與鳥屎的漫長斗爭，我們總算收集了足夠的實驗數據。結果表明，珠芽在消化道中的平均滯留時間在24分鐘左右，且絕大部分能被完整排出。

我們后續還進行了播種實驗，將鳥排出的珠芽放入土中培育。結果進一步證明，經鳥類消化后的珠芽發芽率與未消化的并無顯著差異，表明其表皮提供了耐消化的防御力，萌發活力并不受鳥類消化道影響。

鳥糞中完整的珠芽

野外的訪客

完成了理論模型的驗證和室內實驗，我們還要研究鳥類和珠芽在野外互動的真實情況，這才能決定性地證明猜想。因此，我們在野外架設了多臺紅外相機，對昆明植物園等地的黑珠芽薯蕷植株進行了連續3年的監測。

監測結果表明，在野外珠芽的訪問者確實都是鳥類，我們的珠芽共吸引到22種鳥類，最主要的訪問者為黃臀鵯（昆明最常見的鳥之一，所以也最容易被撿到）。鳥類訪問具有明顯的季節性，主要發生在10月至次年2月，也就是天然漿果稀缺的時節。珠芽通過“錯峰營銷”成功吸引鳥類關注，這與選擇實驗的結果也非常匹配。

然而，珠芽被取食并傳播的概率并不高，傳播率還不到5%。一來它的堅硬程度使得鳥類在吞食時容易失誤；二來鳥類本身有一定的辨別能力，像珠芽這樣的欺騙者就容易不受待見，只能在食物短缺的時候有一定吸引力。

最后，我們通過數學模型估算了一下珠芽被鳥類傳播的距離（公式過于復雜，就不在這里展示了）。估算結果表明，鳥類擴散珠芽的距離中位數約為230米，最遠可實現750米以上的長距離擴散。這一距離遠超一般珠芽的擴散距離，也不亞于某些鳥類傳播的真正漿果植物，完全打破了無性繁殖“走不遠”的困境。

數學模型估算的珠芽擴散距離（Guillaume Chomicki制作）

研究意義

我們的研究首次證實，黑珠芽薯蕷的珠芽能夠“偽裝”成美味的漿果來吸引鳥類。珠芽能夠在被鳥類吞食后，經消化道后隨糞便排泄出來，從而完成擴散，即內源性傳播（endozoochory）。研究揭示了無性植物突破擴散瓶頸的全新演化路徑：當有性繁殖喪失導致無法通過果實獎勵吸引傳播者時，無性繁殖結構可通過感官欺騙，利用植物—鳥類之間的“信號—獎勵”關聯，實現遠距離擴散。

這一工作得到了眾多業內專家的認可，“這項研究將擬態概念擴展到了植物的非生殖結構上”，西班牙國家研究委員會生態學家Pedro Jordano表示。瑞士洛桑大學植物進化生物學家John Pannell認為，“鳥類之所以會被騙去傳播珠芽，是因為這些珠芽與它們常吃的果實長得很像”，瑞士洛桑大學植物進化生物學家John Pannell總結道，“對于任何理性的博物學家來說，這都是令人驚嘆的現象。”

所以，現在你能分出哪個是珠芽，哪個是真的漿果了嗎？

作者聲明：實驗所用鳥類為救助于昆明植物園并收留飼養的黃臀鵯，鳥類飼喂相關實驗方案已獲得中國科學院昆明植物研究所科技倫理委員會批準，實驗過程中未造成任何實驗動物受傷或死亡。文中圖片、視頻未特殊標注均為作者拍攝、制作。

參考文獻

[1] Chen Z, Chomicki G, Li Y, et al. Berry Batesian mimicry enables bird dispersal of asexual bulbils in a yam [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2026, 123(3): e2528094123.[2] https://www.sciencenews.org/article/new-plant-trickery-fake-berries-yam[3] https://www.science.org/content/article/scienceadviser-even-physicists-need-avoid-taking-bait-clever

作者簡介 陳直，中國科學院昆明植物研究所博士研究生。

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