彭飛教授是南方醫(yī)科大學(xué)公共衛(wèi)生學(xué)院心理學(xué)系主任,博士生導(dǎo)師,博士后合作導(dǎo)師,長期致力于以熊蜂為模型揭示微型腦產(chǎn)生復(fù)雜認(rèn)知的神經(jīng)計算機制。他帶領(lǐng)團(tuán)隊通過精巧的行為實驗與計算建模,系統(tǒng)證實了熊蜂具備社會學(xué)習(xí)、跨情境排序記憶、時間預(yù)期及協(xié)作覓食等高級認(rèn)知能力,這些成果顛覆了「復(fù)雜智能僅屬于大腦龐大的脊椎動物」的傳統(tǒng)認(rèn)知,為理解智能與情緒的進(jìn)化起源提供了關(guān)鍵的昆蟲模型證據(jù)。
2020 年 10 月,團(tuán)隊在 Animal Behaviour 雜志發(fā)表了題為 Chromatic, achromatic and bimodal negative patterning discrimination by free-flying bumble bees 的研究論文。該研究證明自由飛行的熊蜂能夠解決顏色、明暗以及視覺 — 嗅覺雙模態(tài)負(fù)模式辨別任務(wù),且個體間存在構(gòu)型學(xué)習(xí)與簡單元素策略的差異,挑戰(zhàn)了此前熊蜂不具備此類非元素學(xué)習(xí)能力的觀點。
2022 年 9 月,團(tuán)隊在 eLife 雜志發(fā)表了題為 Bumblebees retrieve only the ordinal ranking of foraging options when comparing memories obtained in distinct settings 的研究論文。該研究通過多情境訓(xùn)練與轉(zhuǎn)移測試范式,揭示了熊蜂在不同情境下比較覓食選項時僅能調(diào)用序數(shù)排序記憶,而無法回憶或利用絕對獎賞信息,表明其決策依賴相對排名而非絕對價值。
2023 年 12 月,團(tuán)隊在 Behavioral Ecology and Sociobiology 雜志發(fā)表了題為 Bumblebees display stimulus-specific persistence behaviour after being trained on delayed reinforcement 的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)歷延遲獎勵訓(xùn)練的熊蜂能夠形成時間預(yù)期,并在后續(xù)測試中表現(xiàn)出對獎勵相關(guān)刺激的特定性自愿等待行為,且這種時間關(guān)聯(lián)可泛化至模糊刺激,揭示了熊蜂在覓食決策中整合時間信息的認(rèn)知靈活性。
2024 年 9 月,團(tuán)隊在 eLife 雜志發(fā)表了題為 Does bumblebee preference of continuous over interrupted strings in string-pulling tasks indicate means-end comprehension? 的研究論文。該研究通過一系列拉繩實驗證明,熊蜂對連續(xù)繩子的偏好依賴于圖像匹配與聯(lián)想學(xué)習(xí)機制,而非對「手段 — 目的」因果關(guān)系的真正理解。
2024 年 11 月,團(tuán)隊在 Animal Cognition 雜志發(fā)表了題為 Bumblebee social learning outcomes correlate with their flower-facing behaviour 的研究論文。該研究通過二維觀測范式和深度學(xué)習(xí)姿態(tài)估計,量化了熊蜂在觀察學(xué)習(xí)過程中面向不同花朵的具體時間,并揭示了其社會性習(xí)得的顏色偏好與面對獎勵花朵的時間呈正相關(guān),而與面對非獎勵花朵的時間呈負(fù)相關(guān)。
彭飛教授團(tuán)隊深耕熊蜂相關(guān)研究多年后,于 2025 年 10 月 23 日在國際頂尖學(xué)術(shù)期刊 Science 發(fā)表了題為 Positive affective contagion in bumble bees 的重磅研究,該研究還被選為當(dāng)期封面論文。
該研究表明,熊蜂中存在可通過純視覺信號傳遞而無需身體接觸的積極情感傳染,即一只個體的情緒狀態(tài)能被另一只迅速捕捉并影響其行為決策,這表明情感傳染機制可能普遍存在于脊椎動物與昆蟲中,其進(jìn)化根源或可追溯至更早期且支持社會認(rèn)知能力的趨同演化假說。
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來源:Science
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr0216
封面介紹:圖中展示了兩只處于標(biāo)記管道中參與情感傳染實驗的熊蜂。在管道內(nèi)與處于積極情緒狀態(tài)的同類短暫互動之后,觀察蜂在隨后的測試中對模棱兩可的花朵表現(xiàn)出了更為樂觀的反應(yīng),表明即便是昆蟲也能夠共享情緒狀態(tài),從而將情感與社會認(rèn)知的進(jìn)化根源追溯至更為久遠(yuǎn)的演化早期。
在該研究中,研究人員首先訓(xùn)練熊蜂辨別兩種顏色的人造花,一種提供蔗糖獎勵,另一種僅提供純水。訓(xùn)練完成后,蜜蜂在進(jìn)入測試場地前短暫隔離。他們發(fā)現(xiàn),在「個體獎勵組」中,蜜蜂意外獲得高濃度糖水以誘導(dǎo)積極情感狀態(tài);而對照組則無此獎勵。在測試階段,呈現(xiàn)介于正負(fù)訓(xùn)練色之間的模糊中間色花朵,結(jié)果發(fā)現(xiàn)獲得意外獎勵的蜜蜂首次降落的潛伏期顯著更短,表現(xiàn)出明確的「樂觀」判斷,證實了意外獎勵能夠成功誘導(dǎo)出積極情感,為后續(xù)考察情感跨個體傳遞確立了可靠的測量基線。
隨后,為了檢驗情感是否能在個體間傳播,研究者設(shè)置了社會互動組別。觀察蜂在隔離期間與一只同伴蜂短暫共處:同伴若剛剛獲得意外獎勵則處于積極狀態(tài),若未獲獎勵則為對照狀態(tài)。結(jié)果顯示,與積極同伴互動的觀察蜂在面對模糊顏色花朵時,降落速度與個體獎勵組同樣迅速,且顯著快于與社會對照組互動的蜜蜂。在另一項 T 迷宮主動選擇測試中,曾接觸積極同伴的蜜蜂面對模糊線索時,也更多地選擇了通往更高濃度糖水獎勵的路徑。因此,這些結(jié)果證實了積極情感狀態(tài)能夠在熊蜂個體間發(fā)生真正的社會傳遞。
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來源:Science
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在確認(rèn)情感傳染效應(yīng)后,研究人員進(jìn)一步通過感官隔離實驗探究了其傳遞機制。當(dāng)觀察蜂與積極同伴被透明隔板隔開但允許近距離平行觀察時,其樂觀水平與直接身體接觸組無異,表明純視覺線索足以支持情感傳染。然而,若透明隔板垂直放置限制觀察視角,或?qū)嶒炘谕耆诎抵羞M(jìn)行僅保留觸覺與嗅覺線索,情感傳染效應(yīng)則完全消失。此外,觀察蜂在互動中從未伸出喙部嘗試舔舐,排除了同伴體表殘留糖水被嘗到的可能。這些結(jié)果清晰表明,在熊蜂中,僅憑視覺信息而無需身體接觸或化學(xué)信號傳遞,便足以實現(xiàn)積極情感狀態(tài)的跨個體傳播。
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來源:Science
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr0216
長期以來,情感傳染被視為哺乳動物、鳥類及部分魚類等社會性脊椎動物共情的核心成分,而本研究將其延伸至無脊椎動物。熊蜂僅憑約一百萬個神經(jīng)元構(gòu)成的微型腦,便能表達(dá)、識別并傳遞情感狀態(tài),這暗示情感傳染可能基于相對簡單且在動物界中廣泛保守的神經(jīng)機制。總之,這一成果從根本上拓展了我們對情感與社會行為進(jìn)化起源的認(rèn)知邊界。
在揭示熊蜂的情緒及情緒傳染機制后,該團(tuán)隊繼續(xù)在該領(lǐng)域深挖。
2026 年 4 月 3 日,彭飛教授與南方醫(yī)科大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院/粵港澳大灣區(qū)腦科學(xué)與類腦研究中心全職 PI Cwyn Solvi 教授再次在國際頂尖學(xué)術(shù)期刊 Science 發(fā)表了題為 Flexible, abstract rhythm perception in bumble bees 的研究論文,揭示了抽象節(jié)律感知能力并非只存在于少數(shù)高等動物中,熊蜂同樣也能形成穩(wěn)固的抽象節(jié)奏表征。
該研究通過一系列精巧的行為實驗,在無脊椎動物熊蜂中證實了靈活、抽象的節(jié)奏感知能力。在基礎(chǔ)實驗中,研究團(tuán)隊訓(xùn)練自由飛行的熊蜂在多個人造花組成的覓食陣列中辨別兩種不同的重復(fù)閃爍光模式:一種伴隨蔗糖獎勵,另一種伴隨奎寧懲罰。其中實驗 1 結(jié)果顯示,熊蜂能夠輕易區(qū)分簡單的規(guī)律性閃爍模式。不過,靈活節(jié)奏感知的核心在于捕捉整體時序關(guān)系而非依賴局部線索。因此,在實驗 2 中,研究人員采用了嚴(yán)格平衡的非規(guī)律性閃爍模式:兩種模式包含完全相同數(shù)量與持續(xù)時間的閃光及閃光間隔,僅在節(jié)奏結(jié)構(gòu)上存在差異。實驗結(jié)果表明,熊蜂在這種情形下仍能成功區(qū)分這兩種模式,且其選擇正確率隨其在花朵前懸停觀察時間的延長而顯著提升,表明它們主動評估了模式的節(jié)奏結(jié)構(gòu)。
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來源:Science
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adz2894
在確認(rèn)熊蜂能夠基于節(jié)奏結(jié)構(gòu)進(jìn)行辨別后,研究人員進(jìn)一步檢驗了其表征的抽象性。實驗 3 為速度泛化測試:熊蜂在學(xué)習(xí)辨別兩種特定速度下的非規(guī)律性閃光模式后,被置于一個未經(jīng)訓(xùn)練的第三種速度下進(jìn)行測試。實驗結(jié)果顯示,熊蜂仍顯著偏好先前與獎勵關(guān)聯(lián)的模式。這一發(fā)現(xiàn)證明,熊蜂所編碼的是關(guān)于時間間隔相對關(guān)系的抽象表征,而非對特定絕對持續(xù)時間的機械記憶。換句話說,它們能夠像人類識別一首歌曲的快放或慢放版本一樣,識別出改變了絕對速度但保留了內(nèi)在相對時值結(jié)構(gòu)的同一節(jié)奏模式。
最后,他們通過實驗 4,即跨模態(tài)轉(zhuǎn)移測試,揭示了熊蜂節(jié)奏表征的非模態(tài)特性。研究團(tuán)隊首先在 T 迷宮中對熊蜂進(jìn)行訓(xùn)練,使其將兩種不同的重復(fù)振動模式與獎勵位置建立關(guān)聯(lián)。在蜜蜂掌握這一機械感覺辨別任務(wù)后,研究者將無獎勵測試中的振動模式替換為具有相同節(jié)奏結(jié)構(gòu)的閃爍光模式。結(jié)果發(fā)現(xiàn),熊蜂在面對視覺模式時,其選擇同樣顯著高于隨機水平,成功將習(xí)得的節(jié)奏知識從觸覺/振動覺領(lǐng)域遷移至視覺領(lǐng)域。這一跨感官的識別能力表明,熊蜂腦內(nèi)存儲的是一種抽象的、獨立于特定感覺通道的節(jié)奏模板。
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來源:Science
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adz2894
前期的研究證實,抽象節(jié)律感知能力原本被認(rèn)為只存在于人類、鳥類和少數(shù)哺乳動物,被認(rèn)為可能依賴于特化的聽覺 — 運動整合前腦回路。然而,熊蜂作為一種非聲音學(xué)習(xí)型無脊椎動物,僅憑約一百萬個神經(jīng)元構(gòu)成的微型腦便展現(xiàn)出了速度泛化和跨模態(tài)遷移的抽象節(jié)奏感知能力。這一研究結(jié)果表明,靈活的時間模式處理能力可能并非依賴高度特化的神經(jīng)結(jié)構(gòu),而是相對簡單、普遍的神經(jīng)架構(gòu)就能形成。總之,該研究不僅顛覆了節(jié)律感知是少數(shù)高等動物「專利」的認(rèn)知,還為人工智能領(lǐng)域提供啟發(fā),昆蟲腦運作邏輯或助力開發(fā)更高效精簡的人工智能系統(tǒng)。
結(jié)語
彭飛教授及其合作者通過精巧的行為實驗與計算建模,系統(tǒng)證實了熊蜂具備社會學(xué)習(xí)、排序記憶、時間預(yù)期及協(xié)作覓食等高級認(rèn)知能力,顛覆了復(fù)雜智能僅屬于大腦龐大脊椎動物的傳統(tǒng)認(rèn)知,其系列研究從價值記憶、時間決策到拉繩機制層層遞進(jìn),并于 2025 年和 2026 年連續(xù)在國際頂尖學(xué)術(shù)期刊 Science 發(fā)表重磅論文,揭示了熊蜂可通過純視覺實現(xiàn)積極情緒傳染以及具備跨速度、跨模態(tài)的抽象節(jié)拍感知能力。這些發(fā)現(xiàn)表明,情感傳染與節(jié)奏智能的神經(jīng)機制可能普遍且保守地存在于動物界,為理解認(rèn)知與情緒的進(jìn)化起源提供了關(guān)鍵的昆蟲模型證據(jù)。
彭飛教授在接受專訪時表示,關(guān)于熊蜂情緒傳染的研究可以追溯至 2016 年的一項重要發(fā)現(xiàn),當(dāng)時,科學(xué)界首次觀測到熊蜂在獲得意外獎勵時,會表現(xiàn)出類似「積極情緒」的行為特征。受此啟發(fā),彭飛教授及其團(tuán)隊在簡陋條件下反復(fù)試錯,最終揭示微型腦實現(xiàn)復(fù)雜智能的奧秘。
談及熊蜂時,彭飛教授的表述始終嚴(yán)謹(jǐn)克制。在他看來,這份謹(jǐn)慎是對生命和科學(xué)問題的敬畏。「熊蜂在地球上已存在了數(shù)千萬年,它們在漫長演化過程中形成了哪些能力,人類今天其實仍然了解得很有限。」
正如彭飛教授所言:「熊蜂的大腦僅有約一百萬個神經(jīng)元,卻能完成學(xué)習(xí)、記憶、情緒與社會認(rèn)知等復(fù)雜任務(wù),這為我們理解『智能的最小實現(xiàn)形式』提供了絕佳樣本。智能的關(guān)鍵或許不在于神經(jīng)元的數(shù)量,而在于其結(jié)構(gòu)與連接的效率,那是生命在進(jìn)化更迭中找到的高效解決方案。」(專訪來源:南方醫(yī)科大學(xué)珠江醫(yī)院心理科)
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