南海深藏社交圈！12種鯨豚跨界組合，中國科學家首次量化記錄

誰是海洋社牛之王？南海驚現12種鯨豚“跨界”組合！中國科學家首次量化記錄南海鯨豚多樣化混群現象。請看本期“海潮天下”的介紹。

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在南海，多物種鯨類混群（Mixed-species Groups，MSGs）的現象近年來引起了科學家們的關注。盡管南海是全球生物多樣性熱點之一，且擁有超過1/3的全球鯨類物種，但關于鯨類MSGs的研究尚屬首次。海潮天下（Marine Biodiversity）小編注意到，2025年11月初發表在《海洋哺乳動物科學》期刊上的一篇最新研究，中國科學院李松海研究員團隊基于在2019年至2025年的鯨類調查數據，首次定量評估了南海離岸地區的鯨類混合物種群體，旨在探討其物種組成、多樣性和頻率，并初步分析可能的驅動因素及其生態功能。

所謂混群（Mixed-species groups, MSGs）現象，是指兩個或更多不同物種的個體在空間上緊密聚集，其互動表現出有意識的關聯而非偶然的巧合。這種現象在魚類、鳥類和哺乳動物等多種分類群中均有記錄，且持續時間從數分鐘到數年不等。研究普遍認為，混群的形成能為參與物種帶來顯著的演化優勢，例如提高覓食效率、降低被捕食風險和增加社會效益。因此，對混群的研究是理解物種共存、種間關聯、行為互動以及生態位分化的關鍵所在。

盡管全球鯨豚混群的研究已記錄了涉及54種鯨豚的216種不同物種配對，但熱帶水域等數據缺乏地區的調查相對匱乏，這導致人們對鯨豚混群的生態或行為驅動因素知之甚少。南海（South China Sea, SCS）作為熱帶-亞熱帶生物多樣性熱點，棲息著全球超過三分之一的鯨豚物種，且已被認定為潛在的“重要海洋哺乳動物區域”（Important Marine Mammal Area, IMMA）。但是，在該海域，鯨豚混群的現象此前卻鮮有記錄。過去的研究多集中于近岸環境，對離岸和深潛物種的可靠觀測數據極度有限。

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上圖：

南海海域的抹香鯨。圖源：中國科學院深海所海洋哺乳動物研究團隊

南海離岸鯨豚混群

首次量化評估

為彌補這一數據空白，中國科學院深海科學與工程研究所李松海研究團隊基于2019~2025年間在南海離岸水域開展的八次專項鯨豚調查數據，首次對南海的鯨豚混群進行了定量評估。調查覆蓋了17,781公里航線和139個調查日，共記錄到261次鯨豚群次。其中，有34次觀察符合混群定義（即占比13.0%），227次為單物種群。研究共識別出17種齒鯨，包括11種海豚科（delphinids）、1種抹香鯨科（physeterid）、2種侏儒抹香鯨科（kogiids）和3種喙鯨科（ziphiids）。

在空間分布上，21次混群（占總數的61.8%）集中在海南島東南側，即瓊東南陸坡（Qiongdongnan Slope）附近，表明該區域是鯨豚混群觀測的明顯熱點。所有記錄的混群均涉及兩種物種，形成了12種不同的物種配對。其中，海豚科物種出現在32次混群中（占94.1%），而僅涉及海豚科物種的混群有30次（占88.2%）。

圖1、南海鯨豚目擊點和混群熱點分布。 圖（a）展示了2019年至2025年間在南海進行的船載調查航線和所有鯨豚群次的目擊位置。圖（b）聚焦于海南島東南側海域，此區域是混群（MSG）觀測最為頻繁的地點。圖中彩色的符號標示了記錄到的所有鯨豚混群目擊點。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

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上圖：科研人員在南海記錄到短肢領航鯨與弗氏海豚混群游的現象。圖片來自新華社

短肢領航鯨和弗氏海豚是主要混群搭檔

在所有目擊的物種中，最常見的物種是熱帶斑海豚（Stenella attenuata，42次）、短肢領航鯨（Globicephala macrorhynchus，40次）和弗氏海豚（Lagenodelphis hosei，32次）。它們也是混群中最常出現的物種：短肢領航鯨（21次混群，與5種物種相關聯）、弗氏海豚（21次混群，與4種物種相關聯）以及熱帶斑海豚（7次混群，與3種物種相關聯）。

表1、南海鯨豚物種識別總結。本表總結了2019~2025年間在南海進行的船載野外調查中識別出的所有鯨豚物種名錄及相關信息。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

最頻繁的物種配對是短肢領航鯨和弗氏海豚（15次），其次是熱帶斑海豚和長吻飛旋海豚（Stenella longirostris，4次）。值得注意的是，研究還記錄了幾種新穎的混群配對，通過照片、聲學和/或遺傳學數據得以確認，包括：抹香鯨（Physeter macrocephalus）和弗氏海豚（2次）、德氏中喙鯨（Mesoplodon hotaula）和柏氏中喙鯨（Mesoplodon densirostris，1次），以及德氏中喙鯨和侏儒抹香鯨（Kogia sima，1次）。

圖2、南海混群鯨豚物種配對網絡圖。 本圖展示了船載調查期間記錄到的所有混群（MSGs）所涉及的鯨豚物種配對情況。圖中的“N”表示兩個物種間觀測到的混群次數，連接線（即物種間的關聯）的粗細與“N”值成正比。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

混群驅動因素傾向于社會和反捕食優勢

南海離岸水域較高的混群比例（占群次總數的13.0%）和多樣化的物種配對（13種物種形成12種配對）與該潛在重要海洋哺乳動物區域豐富的物種多樣性相一致。混群的高密度區域集中在瓊東南陸坡，這一大陸坡區域為許多離岸和深潛鯨豚物種提供了合適的棲息地，由此帶來的分布高度重疊，可能是混群形成的基本驅動力。

圖3、南海鯨豚混群（MSGs）的影像證據。 本圖展示了在南海觀測到的不同鯨豚混群配對的影像記錄，包括：（a）短肢領航鯨（GM）和弗氏海豚（LH）；（b）熱帶斑海豚（SA）和長吻飛旋海豚（SL）；（c）短肢領航鯨（GM）和瓜頭鯨（PE）；（d）短肢領航鯨（GM）和糙齒海豚（SB）；（e）弗氏海豚（LH）和瑞氏海豚（GG）；（f）抹香鯨（PM）和弗氏海豚（LH）；（g）德氏中喙鯨（MH）和柏氏中喙鯨（MD）；以及（h）德氏中喙鯨（MH）和侏儒抹香鯨（KS）。論文出處：Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026.

在少數觀察到覓食行為的混群中，例如短肢領航鯨和瓜頭鯨（Peponocephala electra）的混群，覓食利益可能是一個解釋，但這更可能反映了它們被同一獵物資源獨立吸引，而非積極的種間覓食合作。

對于熱帶斑海豚與長吻飛旋海豚、熱帶斑海豚與條紋海豚（Stenella coeruleoalba）等混群，它們主要從事快速游動或乘浪行為，沒有明顯的覓食證據，這可能支持社會優勢假說。對于這些快速游動的物種而言，通過種間關聯形成大群，有助于降低運動的能量消耗。同樣，在涉及弗氏海豚和短肢領航鯨、弗氏海豚和瓜頭鯨的混群中，也觀察到了社交行為，暗示社會優勢假說可能同樣適用于這些物種。

短肢領航鯨在鯨豚混群網絡中似乎扮演著中心節點的角色。它們參與的混群中，休息和社交行為頻繁，但潛水和覓食行為較少，這削弱了覓食優勢假說，但增強了反捕食優勢的合理性。小型海豚通過與領航鯨等大型鯨豚關聯，可以降低虎鯨（Orcinus orca）和大型鯊魚的捕食風險，而南海北部虎鯨的出現、以及鯨豚身上鯊魚咬痕的證據，表明該區域確實存在捕食壓力。

上圖：一頭寬吻海豚。?攝影：王敏幹 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

罕見配對揭示潛在的社會寄生和跨物種關系

這項研究首次明確記錄了抹香鯨和弗氏海豚的混群，此前僅有零星的偶然觀測。在兩次監測中，弗氏海豚被觀察到跟隨抹香鯨的移動、圍繞休息中的抹香鯨群環繞以及在抹香鯨潛水后進行社交行為。這種種間關聯可能支持社會寄生假說，即小型海豚從大型鯨類那里獲得庇護、或出于好奇心而接近巨型動物。弗氏海豚是研究區域內唯一被觀察到與大型抹香鯨科物種關聯的海豚，突顯了這種互動的獨特性。

德氏中喙鯨和柏氏中喙鯨的混群也是世界首次記錄，并且得到了遺傳學、聲學和照片的確認。該混群中包含四頭德氏中喙鯨和一頭幼年柏氏中喙鯨，它們親密的關聯和同步游動，表明在觀測期間存在緊密的社會關系，可能涉及跨物種收養。鑒于喙鯨科物種的難以觀測性，這一記錄極其罕見。

德氏中喙鯨和侏儒抹香鯨的配對，進一步拓展了已知的鯨豚混群類型。在一個觀測期內，大約3頭德氏中喙鯨和3頭侏儒抹香鯨組成的小群同步進行深潛和水面休息行為，并持續保持在300米的近距離內浮出水面。結合鄰近區域報告，這表明數據缺乏的喙鯨科和侏儒抹香鯨科物種之間的種間關聯可能并非偶然。

本次研究首次對南海離岸水域的鯨豚混群進行了量化記錄，揭示了該區域較高的混群比例、識別了瓊東南陸坡這一潛在的混群熱點，并刻畫了以海豚科為主導的混群網絡，突出了短肢領航鯨的核心作用。研究結果傾向于支持社會和反捕食優勢是南海鯨豚混群的主要驅動因素。

盡管取得了這些進展，由于調查的難度和區分有意識關聯與巧合重疊的挑戰，鯨豚混群的精確形成機制和功能意義仍有待深入理解。研究團隊建議，未來在這一潛在重要海洋哺乳動物區域的研究應優先考慮擴大調查范圍以增加混群樣本、使用無人機拍攝獲取更詳細的行為數據，以及通過食性分析和棲息地建模來探究同域鯨豚物種的營養級和生態位分化。這種綜合方法對于揭示南海鯨豚混群的生態功能和演化驅動力至關重要。

感興趣的讀者可以參看全文：
Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al. 2026. “ Diverse Mixed-Species Cetacean Groups in the South China Sea: First Documentation From a Potential Important Marine Mammal Area.” Marine Mammal Science 42, no. 1: e70093. https://doi.org/10.1111/mms.70093.
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mms.70093

01

混群

海潮天下·小百科

混群（Mixed Species Groups）是指在同一時間和空間內，由不同物種組成的群體。這種現象在許多生態系統中其實都很常見，特別是在海洋、森林等多樣性較高的環境中。混合種群體的形成，往往跟物種間的相互關系有關，比如說，有相似的生活習性、共同的食物來源、共同的棲息地需求等。通過在混合種群體中生活，物種可能獲得一定的生存優勢，比如提高捕食者的警惕性、增加覓食效率，或是提高繁殖成功率。在上面的這個研究中，對“混合種群體”的觀察，給該研究團隊提供了關于不同物種如何共存以及它們在生態系統中相互作用的有價值信息。

02

重要海洋哺乳動物區域

海潮天下·小百科

重要海洋哺乳動物區域（Important Marine Mammal Areas, IMMAs）是指在海洋生態系統中，對特定海洋哺乳動物種群具有重要意義的棲息地。這些區域被識別為具有保護潛力，能夠為海洋哺乳動物提供繁殖、覓食及棲息等必要環境。IMMAs的設立旨在彌補傳統海洋保護區在保護海洋哺乳動物方面的不足，確保這些脆弱物種在生態系統中的生存與健康。通過采用科學標準和專家評估，IMMAs不僅有助于提升海洋哺乳動物的保護地位，還能夠促進更廣泛的生物多樣性保護。它們幫助識別和劃定對海洋哺乳動物生存至關重要的棲息地，支持全球和地區的海洋保護措施，如海洋保護區（MPAs）和生態或生物重要區域（EBSAs）的設立。而且，海洋哺乳動物作為指示物種，能夠反映海洋生態系統的健康狀況，IMMAs的實施將有助于更全面地維護和恢復海洋環境，確保海洋生物多樣性和生態系統的健康。IMMAs是由世界自然保護聯盟（IUCN）物種存續委員會（SSC）與海洋哺乳動物保護區工作組（MMPATF）聯合制定的標準進行認定的。IMMAs的選擇標準，是在2013年法國馬賽的研討會上首次制定的，并經過了多次的修訂、公眾咨詢。自2016年以來，已舉辦了多個地區專家研討會來識別和確認這些區域。截至2021年10月，全球已識別出173個IMMAs，此外還有23個候選IMMAs和140個關注區域（Areas of Interest），這標志著對海洋哺乳動物保護的重要進展。小編注意到最新的數據是：截至2024年，全球范圍內已經識別出280個IMMAs，涵蓋了約13%的已考海域。從比例上看，這些區域中，57%位于專屬經濟區（EEZs），另外43%位于公海地區。最近批準的33個IMMAs，位于東北大西洋和波羅的海，涵蓋了豐富的海洋生物和關鍵的棲息地，如覓食和遷徙的座頭鯨、藍鯨和鰭鯨。

學而思

思考題·舉一反三

Q1、本研究揭示了鯨類群體中頻繁的物種間互動，但目前尚未明確其背后的生態驅動因素。你覺得，有沒有可能存在一種尚未被充分認識的“社交-生態適應性”機制，促使某些物種在特定環境下通過合作、或共生互動來提高生存效率？例如，短鰭領航鯨為何能在這些多物種群體中占據核心位置，其社交結構是否影響了其他物種的行為模式？

Q2、雖然鯨類的多物種群體通常被視為一種簡單的共存現象，但這種互動是否有更深層次的生態學和進化學意義？在資源共享、捕食壓力、社交行為等因素的共同作用下，這些群體是否已經演化出某種特殊的生態互動模式，使得不同物種在競爭激烈的海洋環境中獲得共同的生存優勢？

Q3、南海區域的鯨類多物種混群，能否成為確定新的重要海洋哺乳動物區域（IMMA）的關鍵依據？以及，雖然科學界為IMMAs提供了證據，誰來最終指定？再進一步，成為IMMA，將對昆蒙框架的“保護30%海洋”目標有何影響？

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THE END

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論文來源 | Liu, M., M. Ouyang, W. Lin, et al.

編譯 | 王芊佳

審核 | 海潮君

日期 | 2025年11月18日

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海潮天下·小百科

鯨豚

截至2024年12月9日，已知世界上大約有94種鯨類。上圖是在“觀鯨”活動中常見的鯨豚物種。（圖源：IWC)