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      “遷徙物種”是什么?地球的生命線 | 海潮天下·小百科

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      本文約12100字,閱讀約22分鐘

      遷徙物種(Migratory Species)指的是那些在生命周期中,為了執行生存、繁殖、覓食等關鍵任務,以可預測的周期性規律跨越廣闊地理區域進行大規模移動的動物群體。這種行為是生物長期演化出的適應性策略,目的是追隨季節性的食物或水資源,或是前往氣候適宜、安全性更高的繁殖地或越冬地。遷徙的旅程形態萬千,從短距離的垂直移動到跨越半個地球的宏大史詩,無不展現著生命的韌性與復雜。

      根據聯合國《保護野生動物遷徙物種公約》(CMS)所界定的范疇,一個遷徙物種的界定標準在于其種群或其任一部分,必須定期且可預見地往返于兩個或多個國家管轄區域,這包括陸地、領水乃至領空。這意味著遷徙物種的生存,必然依賴于一條完整的遷徙路徑(或稱“生命線”)上的所有棲息地,它們是連接不同生態系統的“生態信使”。


      所有七種海龜都是典型的、進行跨洋長距離遷徙的物種。海龜的生命周期是海洋遷徙行為中最具代表性和最復雜的研究對象之一。成年雌性海龜每隔數年,會從其遙遠的覓食海域游回它們自己出生的特定海灘進行產卵。這種導航能力被認為是動物界中最精確、最神秘的之一,它們利用地球的磁場等環境線索來進行定向。幼年海龜和未繁殖的成年海龜,會為了尋找最佳的食物資源(海草、水母、甲殼類等),在廣闊的大洋中進行長距離的移動。▲上圖是在阿布扎比國家水族館的救助中心,一只被救助的海龜,身上佩戴著跟蹤器。它即將在合適的時候野放。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      在動物界中,遷徙行為遍布各個類群。最引人注目當然是鳥類了,例如北極燕鷗(Arctic Tern),它們每年要完成往返于南極和北極的旅程,是地球上遷徙距離最長的動物之一;數以億計的鳴禽則在美洲大陸或歐亞大陸上進行南北向的長途飛行,連接著森林與濕地。

      在海洋深處,大翅鯨(Humpback Whale,也稱為座頭鯨)等許多海洋大型哺乳動物,會從寒冷、富含食物的極地覓食區游向溫暖的熱帶繁殖區,它們的移動路徑橫跨公海與多個國家的專屬經濟區。


      ▲上圖:南非的地理位置特殊,位于大西洋和印度洋的交匯處,這為海洋生物提供了多樣的棲息地。比如,南非西海岸的本格拉寒流和東海岸的厄加勒斯暖流交匯,形成了豐富的生態系統。這里有著名的海洋保護區,如厄加勒斯淺灘和圣盧西亞濕地公園,這些地方支持著大量的海洋生物。每年許多遷徙的鯨類會來此,吸引許多人們去觀鯨。上圖是一頭鯨魚。?趙宇 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      魚類的遷徙——洄游,同樣壯觀,比如,大西洋鮭魚(Atlantic Salmon)一生中需經歷從淡水河流到海洋再返回出生地繁殖的驚險旅程;歐洲鰻鱺(European Eel)則恰恰相反,它們在淡水生長,卻要橫渡大西洋前往馬尾藻海進行繁殖。


      ▲上圖:鰻鱺屬為輻鰭魚綱鰻鱺目的鰻鱺科下的唯一一個屬。上圖是一條新西蘭鰻(Anguilla dieffenbachii),也叫新西蘭長鰭鰻,由Charles J. Sharp拍攝于新西蘭北島皮哈海灘后方的一條河流中。(CC BY-SA 4.0)

      舉例來說,新西蘭鰻(Anguilla dieffenbachii)是典型的遷徙物種,并且它們進行的是地球上最壯觀、最具挑戰性的生命周期洄游之一,即降海洄游(Catadromous Migration)。幼鰻(Elvers)從海洋進入新西蘭的淡水河流和湖泊中生長,并在淡水中停留長達數十年。當它們達到性成熟時,會停止進食,身體發生巨大的生理變化,變為銀色的“銀鰻”(Silver Eels),為海洋中的長途跋涉做準備。它們會進行一次單程、不可逆的降海遷徙,沿著河流返回海洋。一旦到達海洋,它們會游向遙遠的太平洋深處的特定繁殖地進行產卵,確切的繁殖地至今仍是科學家探索的奧秘。繁殖完成后,成年的新西蘭鰻便會死亡。


      ▲上圖:北美洲帝王蝶(Danaus plexippus)群集在美國加利福尼亞州皮斯莫州立海灘帝王蝶保護區(Pismo State Beach Monarch Preserve)越冬的壯觀景象。攝影:Steve Corey(CC BY-SA 2.0)


      ▲上圖:北美帝王蝶橫跨數代的年度遷徙生命周期。從3月開始,它們從越冬地北上繁殖,經四代更替,最終于9月至11月由新一代蝴蝶向南飛越數千公里,精確返回原有的越冬地。這是一種復雜且獨特的多代接力遷徙模式,是研究動物導航機制和遺傳記憶的經典案例。圖源:MonarchWanderungKlein

      在昆蟲世界中,帝王蝶(Monarch Butterfly)算是明星物種了,它們的數代接力遷徙路徑跨越北美三國,其到達墨西哥越冬地,現在也是我們聽到蝴蝶遷徙的最經典的例子。此外,在陸地上,非洲大草原上的角馬(Wildebeest)與斑馬群,它們為追逐新鮮的牧草和水源,進行著地球上規模最大的陸地動物環形遷徙。

      正是這種跨越國界、依賴多地資源的特性,使得遷徙物種面臨著獨特的保護挑戰。任何一個環節——無論是繁殖地、越冬地還是沿途重要的休息和補充能量的“中轉站”受到破壞或阻礙,都可能危及整個種群的生存,例如棲息地破碎化、非法捕殺、以及人為建設阻礙生態連通性(Connectivity)的障礙物。因此,對遷徙物種的有效保護,必須超越單一國家的地理界限,依賴國際間的科學合作與政策協調。


      ▲上圖:北美紅蝠(Lasiurus borealis)是一種典型的獨居性、樹棲性蝙蝠,主要分布在北美洲東部。它最顯著的生物學特征就是其長距離的季節性遷徙習性。與許多在洞穴中群居冬眠的蝙蝠不同,北美紅蝠選擇在戶外、通常是森林中的樹葉或樹枝上度過整個冬天。為了逃避加拿大和美國北部嚴酷的冬季,它們會進行長達數千公里的南向遷徙,向美國南部和墨西哥等氣候溫和的區域移動越冬。這種遷徙通常是獨居或小群進行,這使其行為追蹤難度遠高于集群遷徙的物種。其遷徙路徑還使其容易與風力發電機發生沖突,成為研究能源基礎設施對遷徙哺乳動物影響的焦點物種。攝影:Josh Henderson(CC BY-SA 2.0)

      被忽略的遷徙物種

      除了少數明星物種,如帝王蝶外,絕大多數遷徙性昆蟲被系統性地忽略。但是,它們在生態系統服務中扮演著不可替代的角色。

      例如,許多蛾類、飛蝗和某些蜻蜓也會進行數千公里的長距離遷徙。這些昆蟲的遷徙,固然,是龐大的生物量轉移,但從另外一個角度看,何嘗不是營養物質和花粉跨區域運輸的關鍵載體?由于它們的體型微小,遷徙路徑極度依賴大氣風流,使得其研究難度大、路徑難以追蹤,因此研究工作幾乎處于空白狀態。


      ▲上圖:全球已知遷徙距離最長的蜻蜓——黃蜻(Pantala flavescens),也被稱為薄翅蜻蜓。黃蜻是蜓科中分布最廣的物種,其雄性具有金棕色的胸部和基部深黃的腹部,雌性腹部則呈更深的黃色。這種蜻蜓的非凡之處在于它跨越印度洋的周期性遷徙,使其成為連接各大洲濕地生態系統的微小而關鍵的物種。攝影:Jee & Rani Nature Photography(CC BY-SA 4.0)


      ▲上圖:沙漠蝗蟲(Desert Locust, Schistocerca gregaria)是地球上最具破壞性和最引人注目的遷徙性昆蟲之一,其遷徙規模和能力在昆蟲界幾乎無與倫比。沙漠蝗蟲的遷徙行為并非簡單的隨機移動,而是其生活史中兩種形態——孤居型(Solitary Phase)和群居型(Gregarious Phase)——轉換的直接結果。在環境條件不佳(如干旱)時,蝗蟲數量稀少,行為溫和,形態更像一般蚱蜢,主要進行短距離的游蕩。當出現連續降雨,植被茂盛,種群密度迅速增加時,蝗蟲會經歷生理和形態的快速轉變,轉化為群居型。群居型的個體顏色鮮艷,行為活躍,并開始聚集形成巨大的蝗群(Swarms)。蝗群的遷徙具有極強的跨境性,它們常常跨越非洲、中東和南亞的數十個國家,其集群規模可以達到數十億個體,可以對農業造成毀滅性影響。中國科學院的黃文江研究員及其團隊利用遙感技術和地理信息系統(GIS)來監測和預警包括沙漠蝗蟲在內的農林害蟲的遷飛和爆發,定期發布《沙漠蝗災情監測與評估報告(中英文版)》,為“一帶一路”沿線國家的農業安全提供了重要的科學和技術支撐。上圖是一只沙漠蝗。


      ▲上圖:海洋是一個相互連接的生態系統。包括斑海豹等許多海洋哺乳動物,是高度遷徙的物種。例如,遼東灣的斑海豹在冬季會遷徙到中國海域進行繁殖,但在其他季節,它們可能會前往韓國、日本或俄羅斯的海域覓食和棲息。由于它們的活動范圍不局限于一國之內,任何一國對它們造成的威脅(如污染、過度捕撈或船只撞擊)都會對整個種群產生影響。由于海洋哺乳動物的跨界特性,它們的保護工作必須超越國家邊界,通過國際合作來建立一個全面的、協調的保護機制。?余煉 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      跟壯觀的鮭魚或大型鯨類相比,許多在淡水或海洋底部進行遷徙的物種,常是被忽視的、不為人知的。這包括許多小型非經濟價值的淡水魚類,它們會進行短距離、但對河流連通性至關重要的季節性遷徙,以在支流和干流之間移動進行產卵。但是,河流的水壩和堰塞湖,對它們的影響往往是毀滅性的。而且,毀滅了也不知道——一旦生境破壞,物種的走向滅絕,往往是靜悄悄的。

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      ▲上圖:一條大鱗大馬哈魚(Oncorhynchus tshawytscha),又稱大鱗鉤吻鮭、帝王鮭(英語:king salmon)或切努克鮭(Chinook salmon)。帝王鮭是一種高經濟的價值食用魚。圖源:美國地質調查局(USGS)

      此外,一些底棲無脊椎動物,如某些甲殼類動物、海參或海膽的幼體,在生命早期會進行數月乃至更長時間的海洋洋流漂流,這是一種特殊的遷徙方式,對種群補充至關重要,但極少被納入宏觀的遷徙保護框架。


      ▲上圖:隆突爪烏賊(Onychoteuthis compacta)是爪烏賊科的遠洋頭足類動物,主要棲息在海洋的中層帶(Mesopelagic Zone),即200~1000米之間的深水區域。它最顯著的特征在于其觸腕上布滿堅硬的爪子,這是它在深海環境中捕捉獵物、對抗捕食者所演化出的高效工具。作為典型的開眼亞目烏賊,隆突爪烏賊是海洋食物鏈中的重要一環,它夜間上浮到較淺水域覓食、白天返回深水躲避天敵的晝夜垂直遷徙(Diel Vertical Migration)的行為,將營養物質在中層和表層海洋之間輸送,是維持深海生態系統連通性不可或缺的物種。?Linda Wong 攝于上海海洋大學 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      雖然這不是傳統意義上的長距離水平遷徙,但一些棲息在洞穴或地下水系統中的物種,也會進行季節性的垂直遷徙。例如,一些兩棲動物和無脊椎動物會在不同地下水層之間移動,來對溫度和濕度的變化。它們的路徑完全隱蔽,難以監測,對水文地質變化的敏感性極高,但幾乎不被視為需要跨境保護的遷徙物種。

      在海洋和大型湖泊中,浮游生物(Zooplankton)每天都會進行地球上最大規模的生物遷徙——晝夜垂直遷徙(Diel Vertical Migration)。它們在夜間上升到水面覓食,白天潛入深水以躲避捕食者。雖然單次移動距離不長,但其總生物量和對海洋碳循環的影響是巨大的。它們是海洋食物網的基石,其遷徙模式的改變對整個海洋生態系統的影響深遠,卻常被宏觀的遷徙保護政策所忽略。


      ▲上圖:微型海洋浮游生物群落,它們是研究人員于2006年9月20日在科納(Kona)海域、美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)“奧斯卡·埃爾頓·塞特”號科考船上通過手持網具采集的。圖中包含了多種多樣的浮游生物,包括藍藻、硅藻等具有光合作用能力的植物浮游生物,以及多種類型的動物浮游生物,如終生浮游生物(如永久性居民)和臨時浮游生物(如魚卵、蟹類和蠕蟲幼蟲)。該圖片由Jay Nadeau等人拍攝(CC BY-SA 4.0)

      “遷徙物種”僅限于動物嗎?

      一般來說,依據國際公約、或比較經典的生態學定義來討論遷徙物種,它毫無疑問地主要還是指代動物。這是因為,“遷徙”的核心特征在于生物個體或種群的主動、周期性、長距離的定向移動,以利用不同季節的適宜環境或資源,這種能力只有通過動物的主動運動來實現。我們耳熟能詳的候鳥跨越洲際、海龜洄游產卵、鮭魚溯河而上等等,這些都是動物界遷徙的典型代表。

      不過,如果更為廣義地看,如果我們深入考察生命體對環境變化的響應機制,可以將“遷徙”的概念進行功能性延伸,涵蓋種群或基因的周期性、長距離的地理重新定植。


      ▲上圖:真菌的繁殖策略極其多樣化,體現了其作為獨立界域(Fungi)的獨特進化地位。真菌主要通過有性繁殖和無性繁殖兩種模式進行,其關鍵在于產生和散播孢子(Spores)。上圖是一個大型真菌,物種未知。攝影 ?海潮天下(Marine Biodiversity)

      在這個更寬泛的框架下,雖然植物和真菌等生命體缺乏主動行走的能力,但它們通過繁殖體的移動,即播散(Dispersal)機制,實現了與動物遷徙在生態功能上的相似目標。

      例如,許多植物的種子可以借助風力、水流,或者搭乘長距離遷徙的動物的“便車”進行遠距離傳播,這使得它們的遺傳物質和種群分布得以周期性地擴大或轉移,從而逃避擁擠或惡化的局部環境。許多真菌通過釋放數以萬億計的孢子,依賴大氣環流在全球尺度上進行擴散,其過程也體現出對環境季節性變化的響應和廣域連接性。


      ▲上圖:蒲公英(Taraxacum spp.)的種子附著在獨特的冠毛(pappus)結構上,形成一個高效的氣動裝置,使其能被風攜帶。這種風力播散(Anemochory)機制使蒲公英的基因和種群能夠在短時間內,非主動地,遠距離地擴散到新的地理區域。從生態學效應上看,這種快速的、廣泛的地理移動,有效地實現了物種對環境時空異質性的響應,有助于種群的更新和延續,使其能夠快速殖民新的空地。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)原創圖庫


      ▲上圖:楊樹(Populus spp.)和柳樹(Salix spp.)的果實成熟后,會釋放出附著有大量白色絮狀絨毛的種子,也就是我們常說的“楊絮”和“柳絮”。這些絮狀絨毛極輕且具有空氣動力學優勢,能夠借助氣流被攜帶到很遠的地方,這一過程完全是被動的。種子的降落地點是隨機的,取決于當時的風向和風速,而非像動物遷徙那樣指向一個特定的目的地。這種高效的播散機制是楊柳這類先鋒物種(Pioneer Species)迅速定植新棲息地、擴大其生態分布范圍的關鍵策略。

      因此,雖然我們不會稱一棵樹為“遷徙物種”,但它們通過種子實現的地理分布變化,在生態學上,其實也承擔了與動物遷徙相似的種群連接、以及生態系統服務的功能。


      ▲上圖:左邊是CMS發布的《世界遷徙物種狀況報告》(State of the World's Migratory Species)是CMS發布的首份全球性旗艦報告,于2024年2月在CMS COP14大會上首次發布,旨在全面評估全球遷徙動物的保護狀況、它們面臨的主要威脅以及保護行動的進展和差距。右邊是《全球儒艮現狀與保護需求評估報告(2025)》,于2025年10月在阿布扎比發布。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      為什么說“遷徙”是一個時空概念?

      遷徙物種(Migratory Species)的核心定義和其在生態學中的意義,本質上是一個時空概念的集成。

      從空間維度(Spatiality)上看,“遷徙”,必然要求物種個體或種群在地理上跨越兩個或更多具有顯著生態差異或資源差異的地點(例如繁殖地、越冬地、中途停歇地)。這種空間上的分離和連接,決定了物種的生態足跡,以及其對跨界棲息地連通性的依賴性。

      而從時間維度(Temporality)來看,遷徙的移動行為,必須是周期性的(通常是季節性或一年一度),并且具有可預見性。這種時間上的規律性,是物種對地球季節、晝夜長度變化等環境周期信號的適應性響應。正是這種時間上的固定規律,使得其移動路徑和目的地可以被預測和研究。

      因此,一個物種被稱為“遷徙物種”,是因為其生存策略完全建立在利用時間上的資源和氣候變異性,并通過空間上的規律性移動來最大化其生存和繁殖成功率。如果缺乏時間上的周期性,任何移動都只能被視為擴散(Dispersal)或游蕩(Wandering),而非嚴格意義上的遷徙。這種時空耦合性,也正是國際社會在制定保護策略(如CMS公約)時,必須考慮時間敏感性(例如,在遷徙高峰期保護關鍵停歇地)、以及空間連通性(例如,保護整個遷徙路線)的原因所在。


      ▲上圖:美國加利福尼亞州的海岸線是太平洋東部鯨魚遷徙的一條關鍵、高流量的“高速通道”,尤其對于灰鯨和座頭鯨而言。這條通道在科學上被稱為“遷徙走廊”(Migration Corridor)、也有管它叫“海上高速公路”的。每年,幾乎整個太平洋東部灰鯨種群都會利用加州沿岸水域進行往返遷徙。它們從北極圈的白令海和楚科奇海(覓食地)出發,沿著北美海岸線向南游行超過16,000公里,前往墨西哥下加利福尼亞州的溫暖瀉湖(繁殖地)。許多座頭鯨和藍鯨也會沿著加州海岸進行季節性移動。藍鯨雖然不嚴格沿著海岸線長距離遷徙,但它們在夏季會高度聚集在加利福尼亞灣(尤其是在蒙特雷灣等地區),在那里捕食豐富的磷蝦資源。正因為這條遷徙走廊緊貼著加州繁忙的海岸線,鯨魚不得不穿過世界上最繁忙的航運通道之一(尤其是靠近洛杉磯和舊金山等主要港口的水域)。因此,科學家和政策制定者正努力實施措施,如航道調整和限速規定,以減少鯨魚被大型船只撞擊的致命風險,從而保護這條天然的“高速通道”。?王麟瑋 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      遷徙的邊界——境內vs跨境

      不跨境的遷徙

      不跨境遷徙,是指物種的周期性、規律性移動完全發生在一個國家的主權管轄范圍之內。這通常涉及較短距離的移動,或發生在內部地理環境多樣性極高的國家,例如物種在單一國家內部進行的高海拔到低海拔的垂直季節性移動,或在大型國家內部(如美國或中國)進行的大規模南北向遷徙。


      ▲上圖:中華攀雀 (Remiz consobrinus) 是一種體型小巧、筑巢獨特的鳥類。它們的繁殖地主要集中在中國東北地區,尤其是華北和東北的森林邊緣地帶。冬季時,它們向南遷徙,主要分布在長江以南至華南地區,整個繁殖、遷徙和越冬的周期幾乎全部發生在中國東部平原和丘陵地帶。其遷徙路線相對內陸,很少跨越至鄰近國家。上圖是一只中華攀雀,?付愷(Kai Pflug)攝影,2025年11月24日攝于上海南匯東灘 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      這類遷徙雖然不需要國際法律框架,但其保護挑戰在于國家內部多部門的協調和區域間的利益平衡。例如,在一個大型國家內部,物種可能跨越聯邦土地、州立公園、私有農場和城市區域。保護工作需要解決基礎設施建設(如公路、水壩)對路徑的分割問題,以及跨省份或州份的土地利用規劃協調。盡管不跨境,這種遷徙對于維護國家尺度的生物多樣性熱點和內部生態系統服務的穩定至關重要。


      ▲上圖:黑嘴鷗 (Larus saundersi) 是一種全球瀕危的遷徙性海鳥,其遷徙主要沿著中國東部海岸線進行。它們的繁殖地高度集中在渤海灣和黃海沿岸的濕地和灘涂。冬季則主要沿著海岸線南下至中國東南沿海地區,如福建、廣東一帶越冬。雖然少部分個體可能偶發至韓國或日本,但核心繁殖種群和越冬種群的主體都留在中國海岸線上,因此在保護規劃上被視為中國內部遷徙的典型代表。上圖是在2024年10月的丹東鴨綠江口濕地拍攝到的黑嘴鷗。?何謙 攝影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)原創圖庫

      比如在我國中西部地區的鳥類遷徙,很是壯觀,許多候鳥,例如雁鴨類和鶴類,其整個繁殖和越冬過程都發生在中國的廣袤版圖之內。它們會從東北部的濕地(如黑龍江的扎龍自然保護區)或青藏高原的繁殖地,向南飛越數千公里,到達長江中下游的濕地(如鄱陽湖、洞庭湖)或云南的湖泊濕地越冬。這條遷徙路線完全在中國的領土內完成,但其長度常常超過2000公里甚至更遠,橫跨了多個氣候帶和生態區。


      ▲上圖:全球有9條主要候鳥遷飛通道,其中4條經過中國,分別為東亞—澳大利西亞遷飛通道、中亞遷飛通道、西亞—東非遷飛通道以及西太平洋遷飛通道。上圖是中國候鳥遷飛通道示意圖。圖源:《候鳥遷飛通道保護修復中國行動計劃(2024—2030年)》

      另一個重要的例子是高海拔物種的垂直遷徙。在青藏高原及其周邊山系,如喜馬拉雅山脈和橫斷山脈,許多物種(包括雪豹、巖羊等哺乳動物以及多種鳥類)會進行季節性的垂直移動。

      它們可能在夏季上升到海拔4000米甚至更高的草甸覓食和繁殖,而在冬季,會下降到海拔比較低、積雪較少的河谷或森林邊緣避寒。這種遷徙雖然水平距離相對較短,但其海拔落差巨大,對物種生存至關重要,是適應極端環境的策略。


      ▲上圖:血雉(Blood Pheasant, Ithaginis cruentus)是典型的垂直遷徙物種。遷徙策略完全是為了適應其高海拔山地棲息地劇烈的季節性變化。它們在青藏高原及其邊緣山脈(如喜馬拉雅東部、橫斷山脈)的亞高山針葉林和高山灌叢中生活。夏季,血雉會向上移動到更高的海拔(可達4500米),利用雪線以下豐富的植物資源進行覓食和繁殖。一旦進入嚴酷的冬季,為了避開深厚積雪和極低溫度,它們就會向下進行降遷,垂直移動到海拔較低、積雪較少、植被相對茂密的森林下層地帶越冬。這種垂直遷徙模式雖然水平距離不長,但對它們來說是必需的生存行為,確保了它們能夠周期性地在不同海拔梯度上獲取關鍵資源。其實,血雉屬(Ithaginis)、虹雉屬(Lophophorus)鳥類都是典型的垂直遷徙物種。上圖是一只血雉,?付愷(Kai Pflug)2023年攝于四川 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

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      ▲上圖:一頭雪豹。攝影:Ismail Shariff;來源:雪豹信托基金會(Snow Leopard Trust)(CC BY-SA 3.0)

      跨境遷徙

      遷徙的本質是周期性的時空移動,但一旦涉及跨境(Transboundary),其復雜性和所需解決的難題會幾何級數增長了。比如一種瀕危候鳥,如果在一個國家保護的好、結果飛到另外一個國家被打了,那么物種保護的努力就會付諸一炬。所以,國際社會建立了一些國際機制,來協調。比如聯合國《保護野生動物遷徙物種公約》(CMS),現在有133個締約方(132國+歐盟);又比如中國所參與的東亞-澳大利西亞鳥類遷飛路線伙伴關系(EAAFP),等等。

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      ▲上圖:勺嘴鷸東亞-澳大利西亞鳥類遷飛路線(EAAF)上的標志性物種,也是CMS公約附錄1、附錄2中的物種。勺嘴鷸在俄羅斯東北部的楚科奇半島及堪察加半島的苔原區繁殖。每年繁殖季結束后,它們會沿著東亞-澳大利西亞遷飛區南遷至東南亞地區越冬,如泰國、緬甸、柬埔寨、老撾、越南等,也有部分會在中國廣東、廣西等地越冬,遷徙距離近萬公里。在遷徙過程中,勺嘴鷸會在朝鮮、韓國、日本以及中國的河北、山東、江蘇、上海、浙江、福建、海南等沿海地區停歇中轉。其中,中國江蘇鹽城東臺條子泥濕地是勺嘴鷸至關重要的遷徙停歇地、換羽地和中途補給站,每年春、秋遷徙季,勺嘴鷸在條子泥停歇、覓食、換羽可達3個月。上圖是在海南儋州灣的潮間帶觀測到的勺嘴鷸(學名:Calidris pygmaea)。攝影:郭耕 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      跨境遷徙是指物種在其生命周期內,規律性地跨越兩個、或多個國家的國家管轄區域,包括領土、領海、專屬經濟區甚至領空。這種現象主要由地理尺度巨大的遷徙驅動,例如候鳥在北半球和南半球之間的往返,或大型海洋哺乳動物穿越公海和多個沿海國家的專屬經濟區。

      一個典型的例子是儒艮。儒艮(Dugong dugon),它們雖然不是進行像鯨魚那樣跨越洋區的史詩級遷徙,但其種群的地理分布和生活習性,,決定了它必須被視為跨境物種。儒艮的分布范圍極為廣闊,橫跨印度洋和太平洋的約40個國家和地區。雖然單個儒艮不會在短時間內游完整個分布區,但種群之間的基因流和物種的整體生存,依賴于分散在這些國家海岸線上的海草床棲息地網絡。如果印度尼西亞、菲律賓和澳大利亞等鄰近國家的種群之間缺乏基因交流,可能會導致局部種群的遺傳多樣性下降,抵抗環境變化的能力減弱。因此,它們的保護是一個地理上的“馬賽克”問題,需要所有“碎片”的協同保護。盡管儒艮是相對定居的,但它們會進行季節性或局部性的短距離遷徙,以尋找更優質的食物資源(海草床)或躲避氣候變化(如水溫劇變)。這些短距離移動往往發生在鄰近的兩個國家或地區的領海之間。在東南亞或波斯灣地區,儒艮的移動很容易跨越國家的專屬經濟區。可以說, 儒艮面臨的主要威脅具有跨國同源性,即并非由單一國家產生,而是區域性的環境問題。在這樣的背景下,在CMS公約的框架下建立了《儒艮諒解備忘錄》(MOU, Memorandum of Understanding)機制,這個MOU提供了一個平臺,讓分布國分享種群數量、基因流和棲息地健康狀況的最新科學數據,確保各國基于相同的科學基礎采取行動。

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      ▲上圖:2008年6月22日在海南文昌東郊鎮東郊椰林發現的儒艮尸體(圖片來源:人民圖片)

      從遺傳和生態學角度看,跨境遷徙維持了全球尺度上的生態系統連通性,是基因流動的宏大載體。

      跨境遷徙物種(無論是鳥類、鯨魚還是魚類)在廣闊的地理區域內往返于繁殖地和覓食地,有效地克服了地理障礙(如國界、山脈、海洋)。正是遷徙,使不同地理位置的種群個體能夠相遇和繁殖,從而促成了基因交流(Gene Flow)。這種基因流動阻止了地方種群因隔離而產生的近親繁殖和遺傳漂變,維持了物種整體的遺傳多樣性和適應力。一個基因庫豐富的物種,在面對疾病爆發或氣候變化時,生存的機會更大。這種基因流動的載體作用是“宏大”的,因為它將跨越多個大陸和洋盆的遙遠種群連接起來,是地球上最大尺度的遺傳連接機制。

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      ▲上圖:阿拉伯海座頭鯨種群被認為是全球唯一非遷徙的座頭鯨種群。它們終年生活在阿拉伯海和阿曼灣的溫暖水域,不進行南北向的大規模越洋遷徙。它們之所以能放棄遷徙,是因為其生存區域——阿曼灣和阿拉伯海——擁有獨特的海洋學特征。該區域受到季節性上升流(Upwelling)的影響,將富含營養物質的深層海水帶到表層,使得這里的食物資源(浮游生物和小型魚類)全年都相對豐富,足以支撐鯨群的生存和繁殖,從而消除了它們進行長途遷徙以追逐食物的必要性。這種適應性進化是海洋生物學中的一個重要發現。對它們的遺傳物質(mtDNA)分析表明,這個種群已經與其他座頭鯨種群隔離了至少7萬年,形成了獨特的遺傳單元。這種極度的隔離導致其種群規模極小(估計不足200頭)且遺傳多樣性極低,使其在生物學上被列為極度瀕危(Critically Endangered)。上圖是一頭1963年在卡塔爾多哈港口記錄的一頭阿拉伯海座頭鯨。供圖:王敏幹教授 |海潮天下(Marine Biodiversity)

      跨境遷徙的保護挑戰,往往在于其典型的“公地悲劇”性質。一個物種的生存依賴于沿途所有國家的環境保護力度。如果某個國家在遷徙路徑上未能有效管理關鍵棲息地或中轉站,將直接危及整個種群,即便其他國家付出了巨大努力,那也沒轍。因此,這類物種的保護必須依賴于國際合作、多邊協議和政策協調,如CMS公約和各種區域性協定。

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      ▲上圖:大鴇(Great Bustard, Otis tarda)是遷徙物種,但它們是一個典型的“部分遷徙”的物種。大鴇的種群并非所有個體都進行遷徙。從它們的遷徙種群來看,位于歐亞大陸北部、冬季氣候嚴酷地區的種群(包括俄羅斯和中國東北的部分種群),會進行周期性、長距離的定向遷徙,向南飛行到氣候溫和的區域(如中國華北和中南部的濕地、農田)越冬。對于這些種群而言,遷徙是生存的剛性需求。但是大鴇也有留居種群,主要是分布在氣候溫和、食物資源穩定的地區(如西班牙、葡萄牙以及某些亞洲南部的越冬地)的種群,則通常表現為留鳥,只進行小范圍的覓食游蕩,不會進行長途遷徙。因此,在大鴇這個物種層面上,由于相當一部分種群進行規律性的時空移動,使其在保護生物學上被正式認定為遷徙物種,需要受到《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)和各國國家保護法的關注。上圖是遷徙物種——大鴇的東方亞種(Otis tarda dybowskii)。?余煉 攝 | 海潮天下(Marine Biodiversity)原創圖庫

      國家管轄范圍之外的遷徙

      (Migration Beyond National Jurisdiction)

      國家管轄范圍之外的遷徙,特指那些全部或大部分生命旅程發生在公海(即專屬經濟區EEZ之外的海洋區域)或南極洲等國際水域和區域的物種移動。在海洋生態學中,我們將其視為公海遷徙,這代表了遷徙生物學中治理難度最高的一類。公海占據了地球表面近一半的面積,但歷史上缺乏統一的管轄權威,因此對在其中遷徙的物種,如許多大型遠洋魚類、深海鯊魚、海龜,以及絕大多數大型鯨類,都存在保護和執法上的“法律真空”。


      ▲上圖:棘鱗蛇鯖(學名:Ruvettus pretiosus),俗稱油魚(Oilfish),是蛇鯖科(也稱帶鲆科)下的一種中大型遠洋深海魚類,分布于全球熱帶及亞熱帶海域。它們通常棲息在水深200~1000米的大陸坡或海脊附近,是一種洄游性魚類。棘鱗蛇鯖的身體強壯且細長,最顯著的特征是其全身覆蓋著一層粗糙、帶有細小棘刺的鱗片,這也是它“棘鱗”名稱的由來。?Linda Wong 攝于國家自然博物館 | 海潮天下(Marine Biodiversity)原創圖庫(CC BY-SA 4.0)


      ▲上圖:黃鰭金槍魚(Yellowfin Tuna, Thunnus albacares)是典型的遷徙物種。它們的遷徙距離非常遙遠,常常跨越數千公里,使它們成為典型的跨境乃至跨洋盆的物種。例如,在太平洋中,不同的種群會在不同的區域進行東西向或南北向的洄游。正是由于這種高度遷徙的特性,黃鰭金槍魚的管理和保護不能由任何一個國家單獨進行。它們的捕撈配額和管理措施必須通過區域漁業管理組織(RFMOs),如中西太平洋漁業委員會(WCPFC)和印度洋金槍魚委員會(IOTC)等國際機制,在多個國家之間進行科學協調和統一執行,以確保其資源的可持續性。上圖是一條黃鰭金槍魚(Yellowfin tuna)的模型。?Linda Wong 攝于上海海洋大學 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

      例如,許多金槍魚(Tuna)、旗魚(Marlin)等高價值經濟魚類的洄游路徑橫跨多個國家專屬經濟區和公海,在公海區域,它們的捕撈活動主要受區域漁業管理組織(RFMOs)監管。然而,監管效率和執行力度往往不一,這直接導致過度捕撈和非法、不報告、不管制(IUU)的捕魚行為,嚴重威脅遷徙種群的存續。同樣,許多大型海洋哺乳動物和海龜,以公海作為重要的覓食和遷徙通道,它們在公海上面臨著船舶撞擊、噪音污染,以及被延繩釣(Longline)等漁具誤捕/兼捕(Bycatch)的巨大風險,由于沒有單一國家負責,這些威脅的監控和緩解變得異常困難。

      不可竭澤/海而漁,否則對后代也不公平,不是嗎?在國家管轄范圍之外進行遷徙的物種,是全球生物多樣性連通性的終極挑戰,它們的保護依賴于精確的科學數據、國際社會通過創新的法律和治理工具來實現共同的責任。


      ▲上圖來源:聯合國

      幾個好消息是,國際社會正在努力填補這一治理空白。2023年通過的《海洋生物多樣性協定》(BBNJ協定),正是要在公海等國家管轄范圍之外的海域建立海洋保護區(MPAs)等工具,從而為這些跨越國際界限的遷徙物種提供新的法律保障。而且,這個BBNJ很快就會要生效了(2025年1月17日)。還有一點,剛剛2025年10月,在阿聯酋舉辦的2025年世界自然保護大會(World Conservation Congress) 上,通過了一項旨在關于減緩螺旋槳對瀕危物種造成傷害的決議,呼吁全球采取行動,保護海洋生物多樣性。

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      文 | 王芊佳

      編輯 | 海潮君

      日期 | 2025年12月3日

      #生態連通性


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