從球藻到非洲象，生命對溫度的反應遵循同一條“萬能曲線”

導語

PNAS最新生態學研究指出，溫度對所有生物學和生態學過程都有強大影響，而熱性能曲線（Thermal Performance Curves, TPCs）已被反復用于評估這些影響 。在整個生物層級中，TPCs 幾乎總是呈現出一種特定的不對稱形狀，盡管許多不同的競爭機制和模型在試圖解釋 TPC 現象方面都做得同樣出色 。作者團隊分析跨越7界39門、3萬余組測定數據后證明：只要將性能與溫度分別用最適值和激活能重縮放，所有熱性能曲線都會坍縮成同一函數 y(x)≈ ex(1-x)——普適熱性能曲線（UTPC），從而從數學上解釋了為什么生物系統對溫度的反應如此一致 。文中闡明了許多在不同生物、系統和情境中差異巨大 TPC 實際上是同一曲線的重縮放版本。這一發現將以往紛繁的模型統一為指數縮放的必然結果，并從第一性原理揭示：越適應高溫的生物，其熱耐受區間越窄，對溫度波動越敏感，為氣候變暖下的脆弱性篩查提供了可計算標尺。

關鍵詞：熱生物學 (thermal biology)，生態學代謝理論（MTE），熱性能曲線 (TPC)，宏觀生理學 (macrophysiology)

任筱芃丨作者

趙思怡丨審校

論文題目：A universal thermal performance curve arises in biology and ecology 論文鏈接：https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2513099122 發表時間：2025年10月22日 論文來源：PNAS

生命的共同謎題：熱性能曲線的普遍性

溫度，是驅動地球生命活動最基本的節拍器之一。從細胞內的生化反應，到個體的奔跑速度，再到整個生態系統的能量流動，所有生物和生態過程都受到溫度的強烈影響 。為了量化這種影響，科學家們幾十年來一直在使用一種被稱為熱性能曲線(Thermal Performance Curves, TPCs)的工具 。

這些曲線描繪了生物體的性能（如奔跑速度、光合作用速率或種群增長率）如何隨溫度變化 。一個令人著迷的現象是，無論你研究的是細菌、植物、昆蟲還是蜥蜴，這些 TPC 幾乎總是呈現出一種驚人相似的模式 ：隨著溫度升高，性能會呈指數級增長，達到一個“最適溫度” (Topt)時表現最佳 ；但一旦超過這個峰值，性能就會急劇下降，墜入“臨界高溫” (Tc)。

這種獨特的左偏（left-skewed）不對稱形狀（即升溫側較緩，降溫側極陡）在整個生物層級中普遍存在 。但為什么會這樣？這個問題的答案卻異常棘手 。

長期以來，科學家們提出了許多相互競爭的機制來解釋這一現象。一些模型認為是基于酶化學動力學 (enzyme chemical kinetics)，即溫度升高加速反應，但高溫又會導致蛋白質變性 (protein degradation)。另一些模型則認為是供需失配 (supply-demand mismatches)，例如在高溫下，生物體（如魚類）對氧氣的需求呈指數級增長，但其循環系統（如鰓）的氧氣供應能力無法跟上，導致肉身崩潰 。

然而，問題在于，正如作者在論文中（見圖1）所展示的那樣，當你用這些不同的模型去擬合同一組實驗數據時——比如一種名為 Chlorella vulgaris（普通小球藻）的藻類的光合作用速率 ——你會發現幾乎所有模型都能給出同樣“出色”的擬合結果 。這使得我們幾乎無法通過數據擬合來辨別究竟哪種理論機制在起主導作用 。這個重復出現的形狀，成為了生物學領域一個懸而未決的核心問題。

本圖采用實證數據，并調用 R 語言 rTPC 程序包提供的六種機制模型完成擬合。

“萬能曲線”：

從阿倫尼烏斯到UTPC的數學推導

面對這一僵局，本篇 PNAS 論文的作者們另辟蹊徑。他們沒有試圖尋找又一個近因機制（proximate mechanisms） ，而是回歸數學，試圖從第一性原理出發，探尋這種普遍形狀背后的根本原因。他們的研究揭示，這種一致性并非巧合，而是一種深刻的數學必然性 。

第一步：簡化阿倫尼烏斯函數

研究的起點是生物學中一個廣為人知的理論——生態學代謝理論 (Metabolic Theory of Ecology, MTE)。該理論的核心是阿倫尼烏斯函數 (Arrhenius function)，它描述了生化反應速率隨溫度呈指數上升的關系 。然而，阿倫尼烏斯函數形式復雜（涉及開爾文溫度的倒數）。

作者的第一個關鍵洞察是：在生命得以維持的溫度范圍（約-40°C至+80°C）內 ，這個復雜的函數實際上“與一個標準的（以攝氏度為變量的）指數函數無法區分” 。這個看似微小的單位轉換，卻帶來了一次徹底的簡化，為后續推導鋪平了道路。這證實了生物性能在升溫階段的指數特性是其核心。

第二步：引入一個通用的“衰減因子”

當然，生物性能并不會無限地呈指數增長 。在現實中，高溫必然導致性能下降 。為了在模型中體現這一點，作者引入了一個因子函數 (factor function, g(τ))。

這個 g(τ) 非常巧妙，它不代表任何特定的生物機制（無論是蛋白質變性還是氧氣供需失配），而是代表了所有可能導致性能在高溫下衰減的通用過程的集合。因此，任何生物的實際熱性能 Pf ，都可以被建模為指數上升部分與這個“高溫衰減因子”的乘積 。

那么，性能的峰值——“最適溫度” (Topt)——出現在哪里呢？就出現在指數上升的速率與“衰減因子”導致的下降速率二者恰好相互平衡的那一刻 。

第三步：重縮放與“萬能曲線”的浮現

這是整個研究中最關鍵的數學步驟。作者們問：如果我們把所有這些形狀各異的 TPC 放到一個統一的坐標系下會怎樣？

他們對數據進行了重縮放 (rescaling)。首先，他們將性能 Pf 相對于其最大值 Pfmax 進行歸一化（即數值范圍重新映射為0-1）。接著，他們將溫度 τ 相對于“最適溫度” τopt 進行中心化和縮放。

當他們完成了這個過程（在數學上使用了泰勒展開），一個驚人的事實出現了：無論最初導致性能衰減的“因子函數” g(τ) 是什么樣子，也無論它背后的生物學機制有多么不同 ，只要它滿足一些非常寬松的條件，最終重縮放后的曲線總是會“坍縮”到同一個、極其簡單的初等函數上。這個函數就是

作者將這條曲線命名為——普適熱性能曲線 (Universal Thermal Performance Curve, UTPC)。這個發現意義重大：它從數學上證明了，為什么生物系統對溫度的反應如此一致 。許多看似千差萬別的 TPC，實際上都只是這條“萬能曲線”的縮放版本。

跨越生命之樹的證據：萬條曲線歸于一

理論的優美固然重要，但它是否符合現實？作者隨后用海量的實證數據對 UTPC 理論進行了檢驗。

他們首先在論文展示了幾個經典案例（見下圖2）。有這樣四組原始數據：細菌的特定生長速率、植物的光合作用速率、蜥蜴的奔跑速度以及昆蟲的種群增長率。在它們各自的尺度上，這些曲線的形狀、峰值和寬度天差地別。然而，當作者將這些數據按照 UTPC 框架進行重縮放后，所有數據點都緊密地聚集到了同一條 UTPC 曲線周圍。

數據與模型共同坍縮至普適熱性能曲線（UTPC），該曲線僅依賴最適與臨界兩個溫度參數。上排為原始數據：（A）變形菌門特定生長率（n=131）；（B）植物光合速率（n=43）；（C）蜥蜴奔跑速度（n=51）；（D）昆蟲種群增長率（n=47）。

下排（E–H）給出重縮放后的結果，所有數據點均與 y(x)≈ex(1-x)高度吻合；細菌數據源自 Kontopoulos 等，其余來自 Rezende & Bozinovic。

但這僅僅是開始。為了真正檢驗理論的“普適性”，作者們重分析了兩個超大型數據集。這個龐大的數據庫（如圖3所示）包含了來自7個生物界(kingdoms)和39個門(phyla)的數據——從古菌 (Archea)、細菌 (Bacteria)到真菌 (Fungi)、植物 (Plantae) 和動物 (Animalia)，應有盡有。

這些數據包含了約30,000條性能測量值，來自2,710項獨立實驗。性能指標也五花八門，包括新陳代謝、個體生長、覓食強度、種群增長等。

結果是更加震撼的。如下圖3所示，當所有這些來自生命之樹各個角落的數據點被重縮放后，它們共同匯聚成了一條清晰的曲線。那條黃色的理論 UTPC 曲線完美地穿過了數據密度最高的區域。這強有力地證明了，UTPC 確實是跨越生物尺度、分類單元和性能指標的普適規律。

性能指標涵蓋代謝率、個體生長、覓食強度、自發活動及種群增長等。圖中橫、縱坐標均以 2,710 組實驗各自擬合 UTPC 所得的參數，如 Topt、Tc 與 Pf，進行無量綱化；黃色實線為 UTPC 理論曲線，數據點顏色表示局部密度。

UTPC揭示的深刻權衡：

激活能、最適溫度與熱范圍

UTPC 框架的威力不僅在于“大一統”，更在于揭示。它揭示了生物在熱適應過程中無法逃脫的權衡 (trade-off)。

研究發現，UTPC 在數學上將兩個關鍵參數聯系在了一起：一個是來自阿倫尼烏斯函數的“激活能” (Ea)，它決定了性能隨溫度上升的“陡峭”程度；另一個是“臨界熱范圍” (Tc - Topt)，它決定了生物體在峰值性能之上的“耐受”范圍。

UTPC 證明了，這兩者之間存在著嚴格的反比關系。換句話說，如果一個生物的激活能 Ea很高（即其性能隨溫度上升非常快），那么它的熱范圍 Tc - Topt必然會很窄 。

與此同時，模型還預測，更高的激活能 Ea 往往也與更高的最適溫度 Topt相關聯 。

將這兩點結合起來，一個關乎進化和適應的根本性權衡困境就顯而易見。如果一個物種（比如一個熱帶物種）為了適應更高的環境溫度而進化出了更高的 Topt，它幾乎必然要通過提高 Ea 來實現。然而，這樣做的代價是，它的熱耐受范圍 Tc - Topt 會被壓縮，變得更窄。

這一發現為宏觀生理學 (macrophysiology) 中的一個經典觀察提供了全新的解釋：為什么適應溫暖環境的物種（高 Topt）往往具有更窄的熱范圍？傳統的解釋（如“Janzen假說”）認為這是因為熱帶環境更穩定。但 UTPC 揭示，這可能根本不是一種主動“適應”的結果，而是一種源于生物化學指數縮放的、無法逃避的根本性約束。

氣候變化下的“萬能”啟示：一個全新的視角

這項研究為生物學提供了一項可用于檢驗偏離的零假設模型（null model）。在 UTPC 出現之前，科學家們總是在問：“為什么 TPC 是這個形狀？”。現在，UTPC 告訴我們，這個形狀是指數縮放的必然結果。

因此，未來的問題應該轉變為：“是什么機制導致了生物偏離UTPC？”或者，“生物體（如恒溫動物和部分變溫動物）在多大程度上可以通過生理調節來擺脫 UTPC 的束縛？” 。

最后，這項工作對我們理解氣候變化的影響具有“潛在的令人擔憂的意義” (potentially concerning implication)。

UTPC 揭示的權衡是殘酷的：當全球變暖迫使生物體通過提高其 Topt 來適應時，它們的熱敏感性 (Ea)將不可避免地增加，同時其性能范圍（Tc - Topt）將縮窄。

這對于生物的復原力 (resilience) 來說是雙重打擊 。未來的氣候不僅平均溫度更高，而且熱浪等極端事件的“熱變率” (thermal variability)也將更大。而那些努力適應了更高平均溫度的物種，反而可能因為其熱范圍變得更窄，而更容易在突如其來的溫度波動中崩潰。

UTPC 框架為這一預測提供了堅實的理論基礎。在氣候變化的時代，理解生物體如何——以及是否能夠——調整和重塑它們的曲線，可能是區分未來“贏家”與“輸家”的關鍵所在。

下一場熱浪，誰會先掉出這條曲線？

參考數據庫：https://github.com/AndrewLJackson/UTPC-paper

本文轉載自《集智俱樂部》微信公眾號

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